مقالات

2.1: تحديد الجنس من الناحية البيئية في السلاحف


من الحقائق المعروفة ، ولكن القليل منها مفهومة ، أن جنس بعض الزواحف يعتمد على البيئة التي تحضن فيها البويضة (درجة الحرارة مهمة) ، وليس تحديدًا وراثيًا بحتًا. يظهر رسم بياني لبعض البيانات حول نوع من السلاحف في المياه العذبة في الشكل 2.1.11.

اكتشف 2.1.1 افحص الرسم البياني لـ Chrysemys picta واكتب وصفًا شفهيًا موجزًا ​​لاعتماد النسبة المئوية للإناث على درجة حرارة الحضانة لمخلب من بيض Chrysemys picta.

الشكل ( PageIndex {1} ): نسبة الإناث المفرخات من حضانة بيض الأقحوان في درجات حرارة مختلفة.

ربما لا تتضمن تجربتك معادلة تحليلية واحدة تصف اعتماد النسبة المئوية للإناث على درجة حرارة الحضانة لمجموعة من بيض السلاحف. من الأسهل استخدام تعريف متعدد التعريفات ؛ استخدم صيغة واحدة لمجموعة من درجات الحرارة والصيغ الأخرى لنطاقات درجات الحرارة الأخرى. وصفك اللفظي في حالة Chrysemys picta يمكن أن يقول أنه إذا كانت درجة الحرارة أقل من 28 (^ { circ} ) C ، فإن النسبة المئوية للإناث هي صفر ، وإذا كانت درجة الحرارة أكبر من أو تساوي 29 ( ^ { circ} ) C ، النسبة المئوية للإناث هي 100. يمكن للمرء أن يصف ما يحدث بين 28 (^ { circ} ) C و 29 (^ { circ} ) C ، لكن دقة ربما لا تضمن البيانات مثل هذا التنقيح. غالبًا ما يحدث هذا الإجراء متعدد التعريف لوصف البيانات بدرجة كافية للحصول على رمز خاص.

[ text {نسبة الإناث الصغيرة} = يسار { تبدأ {مجموعة} {ll}
0 & text {if} operatorname {Temp} <28 ^ { circ} mathrm {C}
text {Uncertain} & text {if} 28 ^ { circ} mathrm {C} leq mathrm {Temp} <29 ^ { circ} mathrm {C}
100 & text {if} 29 ^ { circ} mathrm {C} leq mathrm {Temp}
نهاية {مجموعة} صحيح. التسمية {2.1} ]

التعيين غير مؤكد لـ (28 ^ { circ} mathrm {C} leq mathrm {Temp} <29 ^ { circ} mathrm {C} ) غير مرضٍ بعض الشيء ولكننا نأمل أن يوضح المثال بشكل كافٍ تعريف التبعية.

تمارين للقسم 2.1 التحديد البيئي للجنس في السلاحف.

تمرين 2.1.1 تظهر بيانات عن تحديد درجة حرارة جنس السلحفاة المنقطعة ، Chelydra serpentina في الشكل السابق. 2.1.1.

  1. اكتب وصفًا شفهيًا لاعتماد النسبة المئوية للإناث على درجة حرارة الحضانة لمخلب من بيض Chelydra serpentina.
  2. اكتب صيغًا مشابهة للصيغ 2.1 لوصف اعتماد النسبة المئوية للإناث على درجة حرارة الحضانة لمخلب من بيض Chelydra serpentina.

الشكل للتمرين 2.1.1 النسبة المئوية للإناث من براثن بيض Chelydra serpentina (السلحفاة المفاجئة) المحتضنة في درجات حرارة مختلفة.

1 تم جمع هذه البيانات من قبل رالف أكرمان من عدد من المنشورات ، تمت الإشارة إلى معظمها في فريدريك ج. جانزين وجاري إل.باوكستيس ، تحديد الجنس البيئي في الزواحف: علم البيئة ، والتطور ، والتصميم التجريبي ، المراجعة الفصلية للبيولوجيا 66 (1991) 149-179.


تحديد الجنس من الناحية البيئية

تحديد الجنس من الناحية البيئية هو إنشاء الجنس من خلال إشارة غير وراثية ، مثل توافر المغذيات ، التي يتم تجربتها خلال فترة منفصلة بعد الإخصاب. [1] العوامل البيئية التي غالبًا ما تؤثر على تحديد الجنس أثناء التطور أو النضج الجنسي تشمل شدة الضوء وفترة الضوء ، ودرجة الحرارة ، وتوافر المغذيات ، والفيرومونات المنبعثة من النباتات أو الحيوانات المحيطة. هذا على عكس تحديد الجنس الوراثي ، الذي يحدد الجنس عند الإخصاب بواسطة عوامل وراثية مثل الكروموسومات الجنسية. في ظل التحديد البيئي الحقيقي للجنس ، بمجرد تحديد الجنس ، يتم إصلاحه ولا يمكن تغييره مرة أخرى. يختلف تحديد الجنس من الناحية البيئية عن بعض أشكال الخنوثة المتسلسلة التي يتم فيها تحديد الجنس بمرونة بعد الإخصاب طوال حياة الكائن الحي. [2]


المساهمة الجينية في تحديد الجنس في السلاحف مع تحديد الجنس البيئي

في العديد من الزواحف ، يكون تحديد الجنس حساسًا لدرجة الحرارة. ثبت أن هذه الظاهرة تحدث في المختبر وكذلك في الطبيعة ، لكن تأثيرها على التجمعات الطبيعية لا يزال موضع شك. في سلحفاة Emys orbicularis ، تتجاوز تأثيرات درجة الحرارة آلية ضعيفة لتحديد الجنس الجيني والتي تظهر في الحضانة عند درجة حرارة محورية. عند درجة الحرارة هذه ، يكون النمط الظاهري الجنسي متوافقًا مع التعبير عن مستضد HY المحدد مصليًا (H-Ys) في الأنسجة غير التناسلية للذكور H-Ys سالبة (HY -) بينما الإناث موجبة HYs (HY +). لتقدير أهمية الانعكاس الجنسي (النمط الظاهري الجنسي والتعبير عن H-Ys المتناقض) في سكان برين (فرنسا) ، تم تحديد ترددات الأنماط الجنسية للذكور والإناث بين الأنماط الظاهرية لـ H-Ys. ترددات الأفراد المعكوسين جنسياً منخفضة ، فقط 6٪ من الإناث المظهرات هن HY - و 11٪ من الذكور النمطين هم HY +. وفقًا لهذه البيانات ، تم بناء نموذجين نظريين لتقدير المساهمة في تحديد جنس الأفراد فيما يتعلق بنمطهم الجيني. يستبعد النموذج الأول أي تأثير لدرجة حرارة الحضانة والنمط الظاهري الجنسي على لياقة الأفراد. الثاني يعتبر أن هذه المعلمات تؤثر على اللياقة البدنية لأن هذا النموذج سبق أن ثبت أنه يفضل تحديد الجنس البيئي. في كلا النموذجين ، يبدو أن تحديد الجنس يمكن أن يُنظر إليه على أنه نمط وراثي وأحادي الجين مع انعكاس بعض الأفراد جنسيًا عن طريق درجة الحرارة. تختلف فئة واحدة من الحيوانات متماثلة اللواقح بشكل رئيسي في جنس واحد ، وتختلف الحيوانات متغايرة الزيجوت أساسًا إلى الجنس الآخر. الفئة الثانية من الزيجوت متماثلة الزيجوت لها تردد منخفض في السكان ويمكن أن تتمايز كذكر أو أنثى دون قيود عالية. ثم يُقدَّر أنه في برين يتم تحضين ما يقرب من 83٪ من البيض في ظروف تسمح للمكون الجيني بالتأثير على تحديد الجنس.


2. المواد والطرق

لقد بنينا نموذجًا عشوائيًا قائمًا على الفرد مع تداخل الأجيال. كان الغرض الرئيسي للنموذج و # x02019 هو التنبؤ باحتمالية البقاء على قيد الحياة ونسبة الجنس لمجموعة السلاحف البحرية الخضراء nGBR في ظل سيناريوهات مناخية وتطورية وسيناريوهات مختلفة. في الجزء الأول من الدراسة ، نظرنا في مصير السكان تحت درجات حرارة ثابتة بين 25 & # x000b0C و 38 & # x000b0C. في الجزء الثاني ، قمنا بنمذجة أربعة مسارات مختلفة لدرجات الحرارة على مدى القرون التالية ، على أساس تنبؤات تقرير التقييم الخامس للهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ (IPCC) [18،47]. يشتمل النموذج على الفترة الزمنية بين 1800 و 2500.

بدأ نموذج تغير المناخ في عام 1800 لمنح السكان الوقت الكافي للتوازن. نظرًا لأننا لم نتمكن من العثور على أي أدبيات تتعلق بالنسب الجنسية التاريخية للسلاحف البحرية الخضراء ، في أول 82 عامًا ، تم الحفاظ على درجة حرارة الأعشاش الأساسية ثابتة عند 29.3 & # x000b0C ، والتي كانت مساوية لدرجة الحرارة المحورية. استند هذا إلى افتراض أن درجات الحرارة ما قبل الصناعية في المتوسط ​​أنتجت نسبة 50:50 بين الجنسين ، كما هو متوقع على أساس عمل فيشر [29]. يجب ألا يكون لهذا الافتراض سوى تأثير طفيف على النتائج ، حيث إنه يؤثر بشكل أساسي على مجموعة البداية. بدءًا من عام 1883 (العام 83 في المحاكاة) عندما أصبحت بيانات درجة الحرارة متاحة ، تم استخدام بيانات الطقس الإقليمية من مجموعة بيانات ICOADS الدولية الشاملة للمحيطات والغلاف الجوي [48]. أخذ جنسن وآخرون. [21] حسب التوجيه ، استخدمنا متوسط ​​درجات حرارة الهواء الشهرية المتاحة على مقياس 1 & # x000b0 بالإحداثيات 7.5 & # x000b0S إلى 12.5 & # x000b0S و 142.5 & # x000b0E إلى 144.5 & # x000b0E من 1960 إلى 2019 و 2 & # x000b0 مقياس باستخدام الإحداثيات 7 & # x000b0S إلى 13 & # x000b0S و 142 & # x000b0E إلى 145 & # x000b0E من 1883 إلى 1959 [21]. تم حساب متوسط ​​درجات الحرارة خلال شهر ديسمبر (من العام السابق) إلى مارس ، وهو موسم التكاثر الرئيسي في جيم ميداس في GBR [21]. متوسط ​​درجة حرارة العش أكثر دفئًا بعض الدرجات ، ويرجع ذلك أساسًا إلى التسخين الأيضي للعش [10،41،49]. حسبنا درجات حرارة العش المتوقعة بإضافة 1.325 & # x000b0C إلى درجة حرارة الهواء على أساس درجة التسخين الأيضي في جيم ميداس أعشاش تمت مراجعتها في Howard et al. [10] ، حيث يبدو أن درجة حرارة الرمال عند عمق العش قريبة جدًا من درجة حرارة الهواء في هذه المنطقة [21،34،42].

من عام 2020 فصاعدًا ، تم استخدام تنبؤات شذوذ درجات الحرارة على المدى الطويل المتعلقة بعام 1986 & # x020132005 لتحديد متوسط ​​درجة الحرارة [18،47]. استخدمنا أربعة سيناريوهات مختلفة لمسارات التركيز التمثيلية (RCP) للهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ RCP2.6 و RCP4.5 و RCP6 و RCP8.5. استندت هذه إلى أربعة سيناريوهات مختلفة للتأثير الإشعاعي (الرقم الذي يمثل W / م 2 بحلول 2100) ، كل منها يعتمد على مستوى ثاني أكسيد الكربون2 الانبعاثات (المشار إليها فيما يلي بالسيناريوهات الثابتة والمنخفضة والمعتدلة والعالية الانبعاثات).

يمكن رؤية متوسط ​​مسارات درجة حرارة العش الأساسية الناتجة في الشكل 1. من أجل الحصول على تقلبات واقعية في درجات الحرارة من سنة إلى أخرى ، قمنا برسم درجات الحرارة لجميع السنوات بدون بيانات الطقس المتاحة (قبل 1883 ومن 2020 فصاعدًا) من التوزيع الطبيعي. كانت الوسيلة هي درجات الحرارة الموصوفة أعلاه للسنوات المعنية. بالنسبة للانحراف المعياري ، استخدمنا الانحراف المعياري لدرجات الحرارة المسجلة من 1883 إلى 2019 ، والذي كان 0.5234968. يشار إلى الانحراف المعياري بالمناطق المظللة في الشكل 1.

درجة حرارة العش المستخدمة في المحاكاة. قبل أن تصبح بيانات الطقس متاحة (1800-1882) ، كان من المفترض أن يكون متوسط ​​درجة حرارة العش عند 29.3 & # x000b0C (درجة الحرارة المحورية لشمال الحاجز المرجاني العظيم (nGBR) لمجموعة السلاحف البحرية الخضراء). من عام 1883 إلى عام 2019 ، تم استخدام بيانات الطقس [48]. يتم اشتقاق القيم من متوسط ​​درجة حرارة الهواء خلال الفترة من ديسمبر إلى مارس في المنطقة المقابلة. تُستمد درجات الحرارة المتوقعة ابتداءً من عام 2020 من تقرير الهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ (IPCC) [18،47]. تشير المناطق المظللة إلى الانحراف المعياري لبيانات الطقس ، والذي تم استخدامه لتوليد التباين بين السنوات عن طريق رسم درجات حرارة محاكية من التوزيع الطبيعي خلال الفترات الزمنية الضمنية.

لكل سيناريو من سيناريوهات تغير المناخ ، نترك الجينات الخاصة بعمق العش ، ومستوى الظل ، ودرجة الحرارة المحورية ، أو اتجاه الشاطئ تتطور ، بالإضافة إلى جميع مجموعات تلك المعايير مع وبدون الهجرة والحفظ. قمنا بتشغيل 100 مكررات لكل إعداد.

على أساس Limpus [17] ، نسبة جنس صغار الصغار كدالة في درجة حرارة العش ، ر، من خلال المعادلة (1):

أين رالمحور = 29.3 هي درجة الحرارة المحورية ، أ = 1 و ب = 0.4424779. هنا ، استخدمنا المعلومات التي F(29.3) = 0.5 و F(28) = 0.05 وحل النظام الناتج من معادلتين للمجهول أ و ب (انظر الملحق أ لمزيد من التفاصيل). باستخدام قيم المعلمات هذه ، كان النطاق الانتقالي لدرجات الحرارة (TRT) ، أي الفرق بين درجات الحرارة حيث 95 ٪ من صغارها من الإناث ودرجة الحرارة حيث كانت 5 ٪ من الأفراد من الإناث ، كانت 2.6 & # x000b0C.

كان حجم السكان البالغين متغيرًا ولكنه مقيد بالقدرة الاستيعابية ك = 200. لقد افترضنا الحجم الأولي للسكان ن0 = ك. لاحظ أنه من أجل العمليات الحسابية بكفاءة ، كانت مجموعاتنا التي تمت محاكاتها أصغر بكثير من المجموعات السكانية الفعلية في الطبيعة. أكدت عمليات المحاكاة التكميلية (يرجى الاطلاع على المواد التكميلية) أن نتائجنا قوية للتغييرات في القدرة الاستيعابية والحجم الأولي للسكان (انظر الشكل A1).

أنتجت أنثى في نموذجنا 100 صغيرة في كل موسم تكاثر إذا وجدت رفيقة ولم تتكاثر في العامين السابقين. لاحظ أن هذا كان تقديرًا تقريبيًا استنادًا إلى حقيقة أن الإناث تضع قوابض متعددة من حوالي 100 بيضة سنويًا ولكن جزءًا فقط (غير معروف إلى حد كبير) من البيض ينتج صغارًا [17]. تأثر البقاء الفردي في النموذج بعدة عمليات. يعيش 1.5٪ فقط من الصغار حتى سن 40 [23] ، وعند هذه النقطة يصلون إلى مرحلة النضج الجنسي [21] وتم تضمينهم في عدد السكان لدينا. ما كان مهمًا بالنسبة لنموذجنا هو عدد الأبناء الذين بقوا على قيد الحياة حتى مرحلة النضج. نظرًا لوجود الكثير من عدم اليقين في الأدبيات المتعلقة بهذا الرقم ، قمنا بتضمين نسبة الأبناء الناجين في تحليل المتانة (الشكل أ 2). يقترح Limpus الاعتماد على الكثافة لنجاح الفقس لهذا النوع [17]. وبالتالي ، تم تقليل عدد النسل بشكل إضافي وفقًا للقدرة الاستيعابية (المعادلة (2)) بواسطة

أين ه هو العدد الإجمالي للأحداث الذين سيصلون إلى مرحلة النضج في سنة معينة. السلاحف البالغة لديها احتمال بقاء سنوي صبالغ = 0.9482 حسب تقدير شالوبكا [50]. في الطبيعة ، ينخفض ​​معدل بقاء البيض أيضًا في درجات الحرارة القصوى [12] ، والتي لم يتم تضمينها في النموذج.

كل أنثى لديها فرصة لقاء ذكر كل عام طالما أنها لم تتكاثر في السنتين السابقتين [8،23،24]. لا يوجد حاليًا سوى القليل من المعلومات حول كيفية مواجهة الذكور والإناث لبعضهم البعض ، ولكن يُفترض عمومًا أن هذه السلاحف تتزاوج في مناطق تزاوج معينة [51]. هنا ، افترضنا أن احتمالية أن تقابل الأنثى ذكرًا في سنة معينة تزداد مع زيادة عدد الذكور بين السكان ، نذكورحسب المعادلة (3):

أي أن احتمال عدم مواجهة ذكر انخفض بشكل كبير مع زيادة عدد الذكور المتاحين ، مع تحديد معدل النقص بواسطة ز. المعلمة ز يمكن تفسيره على أنه عدد من مناطق التزاوج إذا كان يجب على الذكر والأنثى اختيار نفس منطقة التزاوج بشكل عشوائي من أجل التزاوج. صيواجه .. ينجز يمكن فهمها على أنها 1 مطروحًا منها احتمال أن الكل نذكور يذهب الذكور من السكان إلى منطقة تزاوج مختلفة عن تلك التي تختارها الأنثى البؤرية. اخترنا ز = 100 كقيمة افتراضية ، مما يعطي احتمالية مواجهة قدرها 0.63 عند حجم مجتمع يبلغ 200 مع نسبة جنس 50:50. في الشكل A3 ، نستكشف حساسية نتائجنا لعدد مناطق التزاوج.

لقد افترضنا أن هناك أساسًا وراثيًا لعمق العش المفضل ومستوى الظل ودرجة الحرارة المحورية. تم تصميم علم الوراثة للسكان على النحو التالي. كان لكل فرد ثلاثة مواضع ثنائية الصبغيات مع أليلين لكل منهما. كان هناك موضع جيني واحد لكل من عمق العش ، ومستوى ظل العش ، ودرجة الحرارة المحورية ، ولكن تم أخذ تلك ذات الصلة بالإعداد المعني فقط في الاعتبار لتحديد درجة حرارة العش ونسبة الجنس. تم تمثيل هذه الصفات بقيم موجبة حقيقية بين 0 و 1. تم رسم قيم الأليل للأفراد في المجموعة الأولية بشكل مستقل من توزيع موحد بين 0 و 1. كان متوسط ​​كل من الأليلات الفردية & # x02019 لسمة معينة هو النمط الظاهري أعرب عن سمة لهذا الفرد. على سبيل المثال ، قد يعني النمط الظاهري 0.3 لسمات عمق العش أن الأنثى ستدفن بيضها على عمق 30 سم في نموذجنا ، وستتوافق السمة البالغة 0.8 مع عمق العش 80 سم.

علاوة على ذلك ، كان لكل فرد شاطئ تعشيش ، والذي يعتمد على مكان تفقيسه ، وبالتالي كان تأثيرًا على الأم.

كانت النسبة الأولية بين الجنسين في البداية 0.5 وكان الأفراد موزعين بالتساوي على شواطئ الفقس. تم توليد الأحداث الناضجة خلال الأربعين سنة الأولى بنفس الطريقة مثل بقية السكان المبتدئين. هذا يعني أن كل مجموعة من هذه المجموعات الأولية من الأحداث كانت لديها نسبة جنسية 50:50 وثلثهم يفقسون على كل شاطئ. تم توزيع أعمار الأحداث بشكل موحد بين 1 و 39. لقد أنشأنا ك* 5 أحداث في السنة للنموذج لسحب ذرية من أول 39 سنة. من هذا التجمع ، تم رسم الحيوانات الناضجة خلال السنوات الـ 39 الأولى من المحاكاة. كل فرد لديه فرصة ليضاف إلى السكان البالغين كما هو موضح في المعادلة (2). من خلال تشغيل المحاكاة لعدد من السنوات قبل تسجيلات الطقس وتغير المناخ ، تأكدنا من أن الظروف الأولية لم تؤثر على استجابة السكان لتغير المناخ.

الصفات الوراثية موروثة من كلا الوالدين. لكل سمة ، يتم اختيار أحد أليلات الأم & # x02019s وواحد من أليلات الأب & # x02019s عشوائيًا للنسل. عندما يتم نقلها ، تكون الأليلات عرضة للطفرة. تم تنفيذ الطفرة عن طريق استخلاص قيمة الأليل الجديدة من توزيع بيتا. تم حساب معلمتا الشكل ، & # x003b1 و & # x003b2 ، من التباين ومتوسط ​​التوزيع ، كما هو موضح في المعادلتين (4) و (5). متوسط ​​التوزيع ، & # x000b5، على قيمة الأليل الأصلية. على حد علمنا ، لا توجد بيانات تجريبية حول عمليات الطفرات في جيم ميداس، لذلك اخترنا الانحراف المعياري 0.01 ، مما أدى إلى التباين & # x003c3 2 = 0.0001. & # x003b1 و & # x003b2 ثم تابع من

إذا كانت قيمة السمة المرسومة أقل من 0.001 أو أعلى من 0.999 ، فسيتم تعيين القيمة على هذه القيم الحدودية ، لأنه بالنسبة للقيم 1 أو 0 ، فإن توزيع & # x003b2 سينقسم. بالنسبة لاتجاه الشاطئ ، كان لكل فرد فرصة & # x003c1 = 0.005 لتغيير قيمة سمة اتجاه الشاطئ إلى أحد الاتجاهين الآخرين المحتملين للشاطئ. يمكن العثور على نتائج تغيير & # x003c1 في الشكل A4.

اعتمادًا على سمات الأم & # x02019s ، ستكون درجة حرارة العش أكثر دفئًا أو برودة من درجة الحرارة التي تقدمها البيئة. تمت إضافة جميع تأثيرات السمات ثم إضافتها إلى درجة حرارة عش خط الأساس للعام الحالي & # x02019.

أظهرت نتائج قياس درجات حرارة العش على أعماق مختلفة علاقة خطية بانخفاض 5.6 & # x000b0C لكل م على أساس عمل Booth and Astill (2001) [52]. استخدمنا هذا للحصول على المعادلة (6) ، وتحديد فرق درجة الحرارة & # x02206ر مقارنة بدرجة حرارة البيئة:

في نموذجنا ، كان من المفترض أن يتم تحديد عمق العش من خلال علم الوراثة الفردي & # x02019 كما هو موضح أعلاه ، مما يسمح بحد أقصى لفرق في درجة الحرارة يبلغ 5.6 & # x000b0C بين أعمق وأضحل عش. كان العمق الافتراضي المفترض في السيناريوهات بدون تطور العمق 0.5 متر. عندما كان عمق العش قابلاً للتطور ، فإن البيض عند 0.5 متر (قيمة السمة الوراثية 0.5) شهد السنة المقابلة & # x02019 درجة حرارة العش دون تعديلات ، في حين أنه يمكن أن يحتضن في درجات حرارة 2.8 & # x000b0C أكثر دفئًا أو برودة اعتمادًا على قيمة سمة الأم & # x02019 (عندما كانت قيمة السمة 1 ، ثم & # x02206ر = & # x022122.8 & # x000b0C عندما كانت قيمة السمة 0 ، & # x02206ر = +2.8 & # x000b0C).

ثانيًا ، يؤثر مستوى الظل للعش على درجة حرارته [35].يمكن وصف اختلاف درجة الحرارة مقارنة بدرجة حرارة خط الأساس للنموذج (المعادلة (7)) على أنه

سيتم تحديد درجة الظل الفردية & # x02019s المفضلة لعشها بواسطة الأليلين بنفس طريقة عمق العش. هنا ، تم ضرب قيمة السمة الوراثية ، التي كانت بين 0 و 1 ، في 30 للحصول على النسبة المئوية لتغطية الظل. مع ظل 15٪ ، كانت درجة حرارة العش مساوية لدرجة حرارة خط الأساس للعام & # x02019s ، وزاد الظل بنسبة 0٪ درجة حرارة العش بمقدار 0.9 & # x000b0C ، وخفض الظل بنسبة 30٪ درجة حرارة العش بمقدار 0.9 & # x000b0 درجة مئوية. كان التظليل محدودًا ليتنوع بين 0 & # x0201330٪ في النموذج ، حيث أن هذا هو النطاق الذي تغطيه البيانات التجريبية [35]. قد يكون من الممكن أن يكون لديك مستويات أعلى من الظل في الطبيعة ، ولكن درجة حرارة العش الناتجة لا تزال بحاجة إلى دراسة تجريبية.

علاوة على ذلك ، قد يكون هناك تحول في درجة الحرارة المحورية. هذه الآلية لا تؤثر على درجة حرارة العش نفسها. لاحظ أنه على الرغم من أن جينات الأم & # x02019s تحدد عمق ومستوى الظل الذي تدفن فيه البيض ، يتم إنتاج الإنزيمات التي تتحكم في جنس النسل داخل البويضة. لذلك أخذنا جينات النسل في الاعتبار لحساب احتمال تطورها إلى أي من الجنسين. كما هو موضح في الشكل 2 ، ستؤدي نفس درجة حرارة العش إلى نسب جنس مختلفة للفقس ، اعتمادًا على الأليلات. بالنسبة لقيمة السمة 0.5 ، كانت درجة الحرارة المحورية 29.3 & # x000b0C. في النموذج ، يمكن تغيير درجة الحرارة المحورية بحد أقصى 1 & # x000b0C في أي من الاتجاهين لقيمة سمة 0 و 1. كان هذا هو متوسط ​​الفرق المسجل في درجة الحرارة المحورية بين مجموعتين من السكان. كاريتا كاريتا في أستراليا [53]. لم نتمكن من العثور على أي بيانات تجريبية حول التباين في درجة الحرارة المحورية داخل مجموعة سكانية في جيم ميداس. بالنسبة للمحاكاة التي تعمل بدون تطور لدرجة الحرارة المحورية ، تصرف جميع الأفراد كما لو كان لديهم سمة بقيمة 0.5. طوال الوقت ، افترضنا أن المعلمات أ و ب المعادلة (1) ، وبالتالي النطاق الانتقالي لدرجات الحرارة ، كانت ثابتة.

احتمالية فقس الأنثى حسب درجة الحرارة. يظهر الخط الأسود نتيجة المعادلة (1) [17]. يشار إلى درجة الحرارة المحورية 29.3 & # x000b0C بواسطة السهم الرمادي. يتم إزاحة الخطوط الزرقاء بمقدار 1 & # x000b0C إلى اليسار أو اليمين ، وهو أقصى تحول ممكن في نموذجنا. عندما يتم إزاحة المنحنى إلى اليمين ، تكون درجة الحرارة المحورية أعلى ، أي أن هناك المزيد من الذكور الصغيرة في درجات حرارة أعلى. عند الانتقال إلى اليسار ، تنخفض درجة الحرارة المحورية ، وتفقس المزيد من الإناث في درجات حرارة أكثر برودة. تشير المنطقة المظللة إلى النطاق المستخدم في النموذج.

أخيرًا ، تتأثر درجة حرارة العش أيضًا بتوجه الشاطئ. اختلفت درجات حرارة الشاطئ واستندت إلى عمل بوث وفريمان ، اللذين قاما بقياس درجات حرارة العش على ثلاثة شواطئ في جزيرة هيرون ، التي تقع في منطقة إس جي بي آر [45]. في نموذجنا ، افترضنا أن درجة حرارة الأعشاش على الشاطئ الشرقي تمثل متوسط ​​درجة حرارة الأعشاش الأساسية لذلك العام. قمنا بتعيين كل فرد من اتجاهات الشاطئ التعشيش على أساس شاطئ ولادته. عادت الإناث إلى هناك لاحقًا ، ثم تم تطبيق درجة الحرارة المقابلة على أعشاشها ، مع تغيير درجة الحرارة بمقدار +0.7 & # x000b0C (شمال) ، أو 0 & # x000b0C (شرقًا) ، أو & # x022120.9 & # x000b0C (جنوب) [ 45].

نظرًا لأن مستوى الظل وعمق العش يبدو أنه من الأسهل التعامل معه في هذا المجال ، فقد قمنا أيضًا بتضمين إعداد حيث اختبرنا تأثير جهود الحفظ عليها. في عمليات المحاكاة المقابلة ، تم تغيير عمق العش إلى 0.9 متر ، بغض النظر عن الوراثة ، وزاد مستوى الظل إلى 30٪. قررنا التلاعب بكل ثاني عش (& # x003a8 = 2) كل 10 سنوات (& # x003a5 = 10) كشرط افتراضي ، اعتبارًا من عام 2020. تم أيضًا تغيير هذه المعلمات ، ويمكن العثور على النتائج في الشكل A5.

إن احتمال مقابلة ذكر من sGBR هو افتراض مبسط ثابتًا بمرور الوقت. نظرًا لنقص المعلومات حول مدى التهجين بين السكان ، قمنا بمحاكاة مجموعة من احتمالات الاجتماع المختلفة. إذا واجهت أنثى ذكورًا من كلا المجموعتين ، فإن ذكر nGBR سوف يقوم بتلقيح جميع البيض. بالنسبة للنموذج ، أنشأنا مجتمع sGBR في نفس الظروف مثل سكان nGBR ، ولكن دائمًا مع درجة حرارة ثابتة تبلغ 29.61336 & # x000b0C والتي من شأنها أن تؤدي إلى نسبة جنسهم الحالية 0.67 [21] في غياب التطور أو تدابير الحفظ . نظرًا لأن إعداد sGBR & # x02019s يطابق أحد سكان nGBR الذي هاجروا إليه ، فقد تمكنوا من الوصول إلى نسبة جنسية 50:50 مرة أخرى من خلال التطور وفقًا لذلك. تمت محاكاة هذه المجموعة لمدة 1000 عام للسماح لها بالتوازن. لقد جمعنا جميع الذكور البالغين من 100 محاكاة لكل إعداد من أجل توفير مجموعة كبيرة من الذكور للهجرة إلى مجموعات nGBR. لم ينجو كل السكان أو لديهم نسبة متساوية من الذكور ، وبالتالي يختلف العدد الإجمالي للذكور للاختيار من بينها بين الإعدادات (الشكل أ 6).

لاحظ أننا اختبرنا فعالية كل آلية تطورية على حدة في البداية ، دون تأثير الحفظ و / أو الهجرة.


الزواحف والتنوع البيولوجي في

تحديد الجنس

يحدث كل من تحديد الجنس الجيني (GSD) وتحديد الجنس البيئي (المعتمد على درجة الحرارة) في الزواحف (راجعه Sarre وآخرون.، 2004). تم وصف كروموسومات الجنس غير المتجانسة في بعض أنواع السلاحف (الذكور غير المتجانسة: XY أو XXY) ، والثعابين (الإناث غير المتجانسة: ZW ، ZZW ، أو ZWW) والسحالي (كل من الذكور والإناث غير المتجانسة) ، ولكن الأنواع الأخرى في هذه المجموعات متجانسة . تفتقر التمساحيات والتواتارا إلى الكروموسومات الجنسية غير المتجانسة (Huchzermeyer، 2003 Norris وآخرون., 2004 ).

يحدث GSD في معظم أنواع الزواحف ذات الكروموسومات الجنسية غير المتجانسة وكذلك في بعض الأنواع ذات الكروموسومات الجنسية المتجانسة. يعتبر TSD من سمات التواتارا ، وجميع التمساحيات ، والعديد من أنواع السلاحف والسحالي ، بما في ذلك بعض الأنواع ذات الكروموسومات الجنسية غير المتجانسة. سار وآخرون. (2004) اقترح أن GSD و TSD هما نهايتان لسلسلة متصلة. يتم دعم هذا الرأي من خلال الملاحظة التي تفيد بأنه في بعض الأنواع ، يمكن أن تتجاوز درجة الحرارة GSD لإنتاج أفراد يكونون ذكورًا ظاهريًا وأنثى نمطًا وراثيًا أو العكس (Quinn) وآخرون., 2007 ).

تعمل درجة الحرارة على تطور الغدد التناسلية خلال فترة حرجة من التطور الجنيني. بالنسبة للسلاحف ، والتواتارا ، وخاصة التمساحيات ، تحدث الفترة الحرجة بعد وضع البيض في العش ، ولكن بالنسبة للسحالي ، تحدث الفترة الحرجة بينما لا يزال البيض داخل قنوات البيض للإناث (Shine وآخرون.، 2007). جادل Pieau and Dorizzi (2004) بأن TSD ينتج عن تأثير درجة الحرارة على الغدد التناسلية وحدها ، وأنه لا توجد أنسجة خارج الأطوار متورطة.

تمت مناقشة الأهمية البيئية والتطورية لـ TSD منذ وصف هذه الظاهرة (Shine ، 1999). يقترح نموذج Charnov-Bull أن TSD يزيد من لياقة الوالدين عن طريق ضبط جنس النسل على درجة حرارة العش ، وقد تم إثبات هذه العلاقة تجريبياً بالنسبة لسحلية أسترالية agamid (Warner and Shine ، 1998).


مناقشة

هذا هو أول دليل على الأبوة المتعددة في أعشاش السلاحف البحرية ضخمة الرأس على ساحل خليج المكسيك. تم توثيق مثل هذا السلوك جيدًا بالنسبة للأعشاش الضخمة التي تعشش على الساحل الشرقي لفلوريدا وجورجيا [48 ، 58 ، 59] ، بالإضافة إلى أحواض المحيط الأخرى [43 ، 60-62]. لكن لدهشتنا ، وجدنا أنه لا يوجد ذكر قام بتخصيب البويضات في أكثر من قابض واحد خلال أو عبر السنوات. إذا انتقل الذكور إلى مناطق التكاثر كل عام ، وبقي بعضها للموسم [11 ، 37] ، فمن المعقول الاعتقاد بأن الذكر الواحد سيكون له ذرية في أكثر من أعشاش أنثى واحدة في غضون عام ، حتى عبر سنوات متتالية. تشير نتيجتنا إلى أن عدد الذكور الذين يساهمون في هذه المجموعة من الإناث المعششة أعلى مما هو متوقع من النسب الجنسية الأولية المتحيزة للإناث وحدها [63-65].

الفرضية الحالية لسلوك تربية السلاحف البحرية هي أن الإناث تسافر إلى منطقة الولادة للتزاوج [66 ، 67]. يُعتقد أن الذكور تتحرك بالقرب من شواطئ التعشيش وتتنافس هناك للتزاوج مع الإناث [68]. بعد التكاثر ، يعود الذكور إلى أماكن البحث عن العلف والإناث تبقى في المنطقة لأعشاش [69]. في هذه الفرضية ، يكون هيكل العشش مدفوعًا بالمعرفة المولدة للإناث ويحدث تدفق الجينات من الذكور الذين يسافرون على طول الساحل من وإلى مناطق التكاثر [11 ، 33 ، 70]. تفترض هذه الفرضية وجود "نوافذ تزاوج" أنثوية يبحث خلالها الذكور ويتنافسون على الإناث [71] ونوافذ تزاوج أطول للذكور. لذلك ، يمكن للذكر الذي يتزاوج في وقت مبكر أن يتزاوج مرة أخرى بمجرد أن تسمح الفرصة وحمل الحيوانات المنوية وموارد الطاقة بذلك. إذا كان الذكور والإناث يبقون على قيد الحياة على قدم المساواة ، وتعود الإناث كل 2-3 سنوات بينما يعود الذكور سنويًا ، على مدار دراسة مدتها ثلاث سنوات ، يجب أن يقترب BSR من أنثى واحدة لكل ذكر واحد (1: 1). لا تدعم بياناتنا هذه الفرضية بسبب أعداد الذكور الأفراد الذين تم العثور عليهم. من خلال أخذ عينات من السلاحف على مدى ثلاث سنوات ، تمكنا من تقدير عدد BSR بشكل مستقل عن المضاعفات التي تحدثها الإناث التي تعشش كل سنتين أو ثلاث سنوات ، وتكاثر الذكور كل عام.

هنا نقترح فرضية بديلة للتربية ضخمة الرأس. يمكن أن تخزن إناث السلاحف الحيوانات المنوية بعد أحداث التزاوج ولكن قبل الإباضة يتم عزل الحيوانات المنوية في أنابيب تخزين الحيوانات المنوية المتخصصة [72 ، 73]. تشير الأدبيات الخاصة بالسلاحف البحرية إلى أنه يمكن تخزين الحيوانات المنوية لأكثر من 3 أشهر [74 ، 75]. إذا تزاوجت الإناث أثناء سفرهن من مناطق التغذية إلى مناطق الولادة ، فيمكنهن زيادة عدد الأزواج المحتملين الذين يمكن أن يواجهوا. من الناحية النظرية ، يمكن أن تكون الإناث أكثر انتقائية ، دون تقليل احتمالية نجاح الإخصاب [76] وسترتفع نسبة جنس التكاثر مع زيادة إجمالي عدد حالات التزاوج. على سبيل المثال ، إذا تمكنت الأنثى من الوصول إلى ذكرين على طول الطريق من منطقة تزويرها إلى أماكن تعشيشها ، بالإضافة إلى ذكران آخران في منطقة الولادة ، فسيكون معدل BSR 4: 1 بدلاً من 2: 1. يتم دعم هذه الفرضية من خلال (1) الأعداد الكبيرة من الذكور المتميزين الموجودة في دراستنا ، و (2) أن التركيب الوراثي لكل ذكر حدث مرة واحدة فقط مع وعبر السنوات. إذا تضمنت مجموعة ذكور التكاثر المتاحة كل تلك التي تصادفها الأنثى على طول طريقها إلى أرض تعشيشها ، فهناك فرصة متضائلة للغاية للعثور على نسل ذكر واحد في أعشاش متعددة.

يمكن أن يؤدي نوعان آخران من السلوك إلى مساهمة عدد أكبر من الذكور في عدد السكان أكثر من المتوقع. من الممكن أن الذكور ، مثل الإناث ، لا يتزاوجون سنويًا [70] عوامل التمثيل الغذائي (جودة البحث عن الطعام ، عدد الأفراد المتنافسين ، إلخ) قد تجعل التكاثر السنوي مستحيلًا. إذا كان الأمر كذلك ، فستكون عينات كل عام مجموعة جديدة من الذكور. ومع ذلك ، فإن تحديد ما إذا كان سلوك الذكور يتغير بين السنوات يتطلب جهودًا هائلة تتجاوز نطاق هذه الدراسة (مثل وضع العلامات الساتلية المنسقة للذكور النشطين الإنجابي وما تلاه من تحديد الأبوة في نسل زملائهم). بدلاً من ذلك ، قد تتزاوج الإناث طوال موسم التعشيش مع تتابع من الذكور الذين يصلون في أوقات مختلفة. إذا كان الأمر كذلك ، فلن نكتشف ذلك لأننا لم ننظر إلى أعشاش متتالية لهذه الدراسة. ستكون هناك حاجة لدراسات مستقبلية لتحديد ما إذا كانت مساهمات الأب تختلف في الأعشاش اللاحقة.

في فلوريدا ، نسبة الجنس الأولية متحيزة بشكل كبير للإناث ، حيث يتم إنتاج أكثر من 90٪ من الإناث المفرخات في بعض المناطق عالية الإنتاجية [63 ، 65 ، 77] ، على الرغم من صعوبة التنبؤ بالتأثير على نسبة الجنس عند البالغين. مع ارتفاع درجات الحرارة ، نتوقع أن نرى المزيد من الإناث الصغيرة تغادر الشاطئ. إذا نجا هؤلاء الصغار حتى سن البلوغ بنسب متساوية ، فإن نسبة الجنس للبالغين سوف تنحرف [23 ، 78]. ومع ذلك ، فمن الممكن أن يكون هناك تفاوت في البقاء على قيد الحياة بين الجنسين. فحصت إحدى الدراسات الصغيرة الصغيرة التي ماتت في طريقها إلى المحيط من العش ووجدت أن الإناث كن أكثر عرضة للوفاة بأربع مرات من إخوتهن الذكور [79]. فحصت دراسة أخرى النسب الجنسية للأحداث في الماء لذوي الرأس الكبير ووجدت أن نسبة الإناث إلى الذكور تبلغ 2: 1 ، والتي كانت أقل من النسبة المتوقعة بين الجنسين عند الفقس [80]. علاوة على ذلك ، ينتج عن درجات الحرارة الأكثر دفئًا إناثًا ، لكن درجات الحرارة المرتفعة يمكن أن تكون قاتلة لتطوير الأجنة وبيض التفريخ. إذا استمرت درجات الحرارة في الارتفاع ، فقد لا تنجو السلاحف المؤنثة لتغادر العش [4]. السلاحف البحرية هي كائنات حية متأخرة النضج ، لذلك سوف يستغرق الأمر 20 أو 30 عامًا من الملاحظات لمعرفة كيفية تأثر نسب التكاثر الجنسي بالنسب الجنسية الحالية للفقس المنحرف وموت الأجنة والوفيات التفاضلية عند الفقس. تقدم هذه الدراسة النتائج التي يمكن مقارنة تلك النسب بين الجنسين في المستقبل. إذا كانت النسب الجنسية للتفريخ ضخمة الرأس قد أدت إلى انحراف نسب الجنس عند البالغين ، فإننا لا نلاحظ بعد التأثيرات في نسبة جنس التكاثر في خليج المكسيك. بدلاً من ذلك ، يبدو أن للإناث إمكانية الوصول إلى عدد كبير من الذكور ، ربما أثناء هجرتهم من أماكن التغذية إلى شواطئ التعشيش. لا يوجد ما يشير من بياناتنا إلى أن التحيز في نسبة الجنس أصبح شديدًا لدرجة أن خطر الانقراض مرتفع.


تحديد الجنس حسب درجة الحرارة في السلاحف

يعتبر تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة (TSD) تجربة بيولوجية مهمة مسجلة لكل من اللافقاريات والفقاريات. يتم التعرف على السلاحف على أنها تفتقر إلى الكروموسومات الجنسية غير المتجانسة ، ويمكن أن تكون ZW للتغاير الأنثوي أو XY للتغاير الذكري ، وبالتالي ، فإن وسائلها وطريقتها المستخدمة في تحديد الجنس تختلف كثيرًا عن البشر. من بين عائلة السلاحف ، هناك عدد قليل فقط من السلاحف لا تتكيف مع تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة. تنشط درجة حرارة حضانة البيض في مرحلة حساسة وحساسة من النمو والتقدم خلال الأشهر الثلاثة الوسطى من الحمل ، تطور الغدد التناسلية الذي يؤدي إلى جنس الفقس (انظر "تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة (TSD)". العالمية). علاوة على ذلك ، لا تؤثر درجة الحرارة على تحديد جنس السلحفاة ذات القشرة الناعمة ولكنها تقيد التمايز بين الجنسين بدلاً من التسبب في وفيات تفاضلية بين الجنسين (انظر Bull، JJ and Vogt، RC "تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في السلاحف". المجلد .206 ، العدد 4423). ولكن من الواضح أن درجة الحرارة تؤثر على جنس فقس Chelonia mydas ، السلاحف الخضراء ، القادمة من البيض الذي يفقس في مفرخ الشاطئ في درجات حرارة مختلفة. الأعشاش الباردة والكولا لها درجة حرارة أقل من 28 درجة ولا تعطي المزيد من الإناث. بعض الفقس بين الجنسين كان يأتي من درجات حرارة منخفضة (انظر Morreale، S.J.، Ruiz، GJ and et. "تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة: الممارسات الحالية تهدد الحفاظ على السلاحف البحرية).

* أنماط TSD في السلاحف.

هناك نوعان من أنماط TSD التي تم اكتشافها في السلاحف. في النمط الأول ، يحتوي على منطقة تحول واحدة من درجة الحرارة أقل من ذلك ، حيث ينتج عن الحضانة حوالي 100 في المائة من الذكور وما فوق ينتج الإناث فقط. يمكن العثور على النمط الأول من TSD في مجموعة مختارة من Bataguridae و Cheloniidae و Emydidae و Carettochelyidae و Dermochelyidae و Testudinidae. بينما في النمط الثاني ، تم تحديده من Kinosternidae ، يحتوي Macroclemys temminckii و Pelomedusidae وعدد من Bataguridae على منطقتين تحول لهما ذكور في درجات حرارة متوسطة بينما الإناث إلى أقصى الحدود. يحدث النمط الأول بشكل رئيسي في السلاحف حيث تكون الإناث البالغة أكبر مقارنة بالذكور البالغة بينما يقع النمط الثاني بشكل أساسي في إناث السلاحف الأصغر مقارنةً بذكر السلاحف. عادة ما يتم إنتاج الجنس الأصغر في درجات حرارة الحضانة الأكثر برودة. بالإضافة إلى ذلك ، تظهر درجة حرارة الحضانة أنه لا يوجد تأثير كبير على النسب الجنسية في عائلة Chelidae. تُظهر الصورة اليسرى أدناه سلحفاة المستنقعات الغربية الكاذبة ، وقد التقط الصورة جيرالد كوتشلينج ، بينما تُظهر الصورة على الجانب الأيمن سلحفاة clemmys insculpta-wood ، التقط الصورة James H. Harding (انظر "الجنس المعتمد على درجة الحرارة تحديد (TSD). ETI- السلاحف في العالم).

* تحديد الجنس

في العديد من الكائنات الحية ، لن يتم تحديد جنس النسل إلا من خلال الكروموسومات الجنسية أو مجموعة من الجينات على الكروموسومات بغض النظر عن التكيف البيئي. يتم التعرف على هذا النوع من الحالات "تحديد الجنس الوراثي". ومع ذلك ، في الكائنات الحية المختلفة ، يحدد المحيط المباشر جنس النسل سواء كان ذكرًا أو أنثى حيث يتم الإشارة إلى الحالة على أنها "تحديد الجنس البيئي". ومع ذلك ، فإن تحديد الجنس البيئي يتأثر أيضًا بالجينات (انظر مادج ، ديفيد. "تحديد درجة الحرارة والجنس في الزواحف مع الإشارة إلى Chelonians. المجلد 2 ، العدد 3 ، 1985).

* تحديد الجنس الوراثي

إنها حقيقة أن العديد من الحيوانات لديها زوج من الكروموسومات الجنسية التي تحدد ما إذا كان النسل ذكرًا أم أنثى. في كل حيوان ثديي وأغلبية الحشرات ، تحتوي الأمشاج الذكرية دائمًا على كروموسومات X و Y حيث يحمل نصف نطافها كروموسوم Y ونصفها يحمل الكروموسوم X. يُعرف الذكر باسم غير متجانسة. من ناحية أخرى ، فإن الأمشاج الأنثوية تحتوي فقط على كروموسومات X حيث تنقل البويضات غير المخصبة كروموسوم X. تُعرف الأنثى باسم متجانس. سيصبح النسل ذكرًا عندما يخصب الحيوان المنوي Y كروموسوم X وهو البويضة ، ولكن إذا قام الحيوان المنوي X بتخصيب كروموسوم X (بويضة) ، فسيكون النسل أنثى (انظر مادج ، ديفيد. "تحديد درجة الحرارة والجنس في الزواحف باستخدام إشارة إلى Chelonians. المجلد 2 ، العدد 3 ، 1985).


أساليب

منطقة الدراسة والأنواع

السلحفاة ذات الأنف الخنزير (Carettochelys insculpta) هو نوع كبير من المياه العذبة يسكن الأنهار ومستنقعات الأنهار والبيلابونج في أستراليا وغينيا الجديدة (Georges & amp Rose ، 1993). هذا النوع مناسب لدراسات علم البيئة وتطور تحديد الجنس لأنه يمتلك TSD (جورج ، 1992) ، في حين أن أقرب أقربائه الأحياء ، السلاحف الرخوة ، لا يبدو كذلك (مثل Vogt & amp Bull ، 1982). درسنا C. insculpta على امتداد 30 كم من نهر دالي بالقرب من معبر أولو (14 ° 04 ′ 40′-S ، 131 ° 15 ′ 00′-E) في الإقليم الشمالي ، أستراليا. المناخ نموذجي في المناطق المدارية الرطبة والجافة في شمال أستراليا (Taylor & amp Tulloch ، 1985) بمتوسط ​​هطول الأمطار الشهري أقل من 7 ملم من مايو إلى سبتمبر ، حيث يرتفع إلى متوسط ​​شهري يبلغ حوالي 300 ملم في فبراير (Stn 014139 / 014941، Oolloo 1962–85). أجريت الدراسة خلال موسم الجفاف (يوليو - نوفمبر) من كل عام خلال 1996-1998. في شمال أستراليا ، C. insculpta أعشاش من يوليو إلى أكتوبر (Georges & amp Rose، 1993 Georges، Rose & amp Doody، 2004).على نهر دالي C. insculpta تشغل الأعشاش منزلًا طوليًا يتراوح طوله بين 7 كيلومترات (Doody، Georges & amp Young، 2002) ، وتعشش على شواطئ رملية معزولة وبنوك متفاوتة الحجم من بضعة أمتار مربعة إلى عدة مئات من الهكتارات (Georges، 1992 Doody، Georges & amp Young، 2003a ). تضع السلاحف قبضتين من البيض كل سنتين (Doody، Sims & amp Georges، 2001a Doody، Georges & amp Young، 2003b). تكمل الأجنة نموها خلال أواخر موسم الجفاف ، وتدخل في البساتين ، وتفقس وتظهر مع بداية موسم الأمطار المبكر (Doody وآخرون. ، 2001 ب).

توقيت التعشيش واختيار موقع العش

بحثنا عن الأعشاش يوميًا خلال مواسم التعشيش 1996-1998. وصلنا إلى مناطق التعشيش عن طريق القوارب وحددنا أعشاشًا من خلال ملاحظة مسارات السلاحف والبحث عن البيض بقضيب فولاذي نابض. نظرًا لأننا جرفنا الشواطئ نظيفة بعد كل مسح ، كنا واثقين من أننا فوتنا عددًا قليلاً جدًا من الأعشاش. لكل عش سجلنا تاريخ وضع العش وقمنا بقياس السمات التالية لموقع العش: الارتفاع فوق الماء ، والمسافة إلى الماء ، والجانب (اتجاه البوصلة للمنحدر) ، والمنحدر. تم قياس الارتفاع باستخدام مستوي وعصا متر ممتدة. لقد سجلنا أيضًا عمق البيضة العلوية وأقصى عمق لحجرة العش. لتقييم ما إذا كانت السلاحف تختار هذه المتغيرات بشكل غير عشوائي ، قمنا بتقسيم 15 شاطئًا متداخلاً إلى شبكات ذات خلايا مترية مربعة عن طريق تحديد الخطوط في الرمال. قمنا بقياس نفس السمات لمركز كل خلية والتي تم قياسها لكل عش (الارتفاع والمسافة من الماء ، المنحدر ، الجانب). ثم تمت مقارنة سمات مواقع الأعشاش والمواقع المتاحة من الناحية الكمية لكل من الشواطئ الخمسة عشر. أخيرًا ، بالنسبة إلى كل شاطئ من الشواطئ الخمسة عشر ، قدّرنا الحد الأقصى للارتفاع الذي يمكن عنده بناء غرفة العش ، بناءً على تماسك الرمال. لقد فعلنا ذلك بمحاولة بناء غرفة عش باليد بعمق 15 سم في أعلى نقطة على الشاطئ. إذا لم نتمكن من صنع غرفة (سقطت الرمال على نفسها بسبب انخفاض محتوى الرطوبة) فقد تحركنا بشكل تدريجي للأسفل وكررنا الإجراء حتى تمكنا من بناء غرفة. ثم قمنا بقياس الارتفاع فوق الماء لهذا "خط الرمال المتماسك" (Doody وآخرون. ، 2003 أ).

تجربة الصعود إلى العش

بعد اكتشاف أن السلاحف لم تعش في أعلى المرتفعات في معظم الشواطئ (Doody وآخرون. ، 2003a) ، افترضنا أن الرمال في هذه المناطق لم تكن متماسكة ، مما منع السلاحف من بناء عشها (بسبب الرمال الجافة التي تتساقط على نفسها). لاختبار هذه الفرضية ، أجرينا تجربة ميدانية على أحد شواطئ التعشيش في عام 1998. تم استخدام الشاطئ المختار بكثافة في فترة التعشيش الأولى ، ولكن كان يحتوي أيضًا على & gt20 حفر على شكل مخروطي والتي كانت دليلاً على وجود رمال غير متماسكة على ارتفاعات أعلى.

قبل فترة التعشيش الثانية ، قمنا بتقسيم الشاطئ إلى شرائط بعرض متر واحد متعامدة مع النهر. ثم تم ترطيب العصابات البديلة بمياه النهر كل عشرة أيام ، مع استخدام العصابات المتبقية كعناصر تحكم. من خلال ترطيب الأشرطة ، أنشأنا رملاً متماسكًا ، على الرغم من أن السنتيمترات القليلة الأولى على السطح تجف في غضون أيام قليلة. قدرنا الحد الأقصى لارتفاع الرمل المتماسك ("خط الرمل المتماسك") باستخدام الطريقة الموضحة سابقًا. لقد توقعنا أن الأعشاش اللاحقة المودعة في العصابات المبللة ستكون أعلى فوق الماء من تلك الموضوعة في نطاقات التحكم ، لأنه (1) تمت إزالة قيود الرمال غير المتماسكة ، و (2) لأن السلاحف تستفيد من خلال التعشيش في أعلى المواقع عن طريق تقليل احتمالية غمر العش (Doody وآخرون. ، 2003 أ). تم مسح الشاطئ لاحقًا يوميًا بحثًا عن أعشاش كما هو موضح أعلاه.

درجات حرارة العش

تمت مراقبة درجات الحرارة المستمرة في 102 عشًا باستخدام أدوات البيانات متعددة القنوات Datataker DT500 (Datataker Corp.) أو أجهزة تسجيل البيانات أحادية القناة Stowaway (Onset Computer Corp.). تمت معايرة كلا مسجلي البيانات قبل النشر مباشرة باستخدام مقياس حرارة معتمد من قبل هيئة الاختبارات الأسترالية الوطنية. تم تسجيل درجات الحرارة من قلب كل عش على فترات 15 دقيقة بواسطة datataker dataloggers وعلى فترات 1 h باستخدام dataloggers Stowaway. تم تركيب المجسات في أسرع وقت ممكن بعد اكتشاف العش ، عادة في غضون يوم إلى يومين. تم قياس عمق كل بيضة قبل إزالتها وأعيد البيض إلى مواضعه وتوجهاته الأصلية بعد نشر مجسات datalogger.

للتأكد من أن أي تأثيرات على جنس الفقس كانت بسبب درجة الحرارة ، قمنا بفحص العلاقات بين درجات حرارة العش وتاريخ وضع العش ، وسمات موقع العش ، وعمق العش. استخدمنا نموذجًا لحساب قيمة درجة حرارة واحدة (مكافئ درجة حرارة ثابتة (CTE) ، جورج ، 1989 جورج وآخرون. ، 1994) عن كل يوم حضانة في كل عش. يعتبر CTE ضروريًا لأن متوسط ​​درجة الحرارة غالبًا ما يفشل في التنبؤ بجنس النسل لأن التطور يكون أسرع في درجات الحرارة الأكثر سخونة (جورج ، 1989 جورج وآخرون. ، 1994). نظرًا لأن النموذج يحدد أيضًا المساهمة التراكمية في التطوير لكل يوم طوال فترة التطور ، فقد تمكنا من تحديد النافذة الزمنية التي يتم خلالها تحديد الجنس لكل تتبع لدرجة الحرارة ، بناءً على معرفة نافذة التطور أو فترة الحساسية للحرارة (TSP). قدرنا الفترة الحساسة للحرارة لتكون الثلث الأوسط من التطور ، بناءً على البيانات التجريبية لأنواع السلاحف الأخرى (Bull، 1987 Mrosovsky & amp Pieau، 1991) والبيانات غير المنشورة عن C. insculpta (J. Young، A. Georges، S. Doody، P. West، unpubl. data). قمنا بعد ذلك بحساب متوسط ​​CTEs اليومية خلال TSP لكل أثر لإعطاء قيمة واحدة تصف بشكل أفضل الطابع الحراري لكل عش خلال الفترة التي تم فيها تحديد الجنس. استخدمنا تتبع درجة الحرارة المسجل في قلب كل عش ، واستخدمنا البيانات فقط من الأعشاش التي عرف منها تاريخ وضع العش.

نظرًا لأن أجهزة تسجيل البيانات تم نشرها عادةً بعد يوم إلى يومين من تاريخ الوضع ، فقد استخدمنا نموذجًا ثانيًا لإعادة تعبئة آثار درجات الحرارة لتواريخ التعشيش باستخدام تتبعات درجات الحرارة من أعشاش أخرى. يمكن إنشاء علاقات تنبؤية قوية بين آثار درجات الحرارة من أعشاش مختلفة. يمكن التنبؤ بالقيم في تتبع الاستجابة من القيم الموجودة في تتبع متنبئ ثانٍ عن طريق (1) إحضار تتبع المتنبئ إلى الطور مع تتبع الاستجابة مع تحول انتقالي أو مؤقت ، (2) تحلل كلا التتبعين إلى خط اتجاه وسلسلة زمنية ثابتة ، (3) تطوير العلاقات التنبؤية بين خطي الاتجاه والسلسلتين الثابتتين باستخدام الانحدار الخطي البسيط ، (4) استخدام هذه العلاقات للتنبؤ بالقيم المفقودة في اتجاه الاستجابة والسلسلة الثابتة ، و (5) إعادة بناء تتبع الاستجابة ، باستخدام القيم المفقودة المضافة. أشار التحقق من الصحة باستخدام البيانات المعروفة المحذوفة من آثار الاستجابة إلى أن هذا النهج كان دقيقًا في حدود 0.5 درجة مئوية.

استخدمنا بعد ذلك تحليل الانحدار المتعدد للكشف عن الأهمية النسبية لسمات موقع العش (الارتفاع ، والمسافة ، والمنحدر ، والجانب) ، وتاريخ التمدد ، وعمق العش على CTE لكل عش. اختبرنا أيضًا دقة نموذج تحديد الجنس من خلال مقارنة CTEs بالجنس المرصود (ذكر ، أنثى ، مختلط) لكل عش ، ولكن يتم نشر هذه البيانات في مكان آخر.

الوفيات الجنينية

تم تقدير معدل الوفيات الناجمة عن الفيضانات من خلال (1) ملاحظات غمر العش ، وعندما تمت إزالة القابض بالفعل لتحديد جنس الفقس ، (2) من خلال مقارنة ملاحظات غمر موقع العش مع تواريخ الفقس للعش المعني في المختبر. على سبيل المثال ، إذا تم غمر عش بارتفاع 1 متر فوق سطح الماء ، فسيتم اعتبار جميع الأعشاش التي يبلغ ارتفاعها 1 مترًا (التي كان من الممكن أن تكون في الأرض لو لم نقم بإزالتها) قد غُمرت بالمياه. على الرغم من أنه قد يكون هناك بعض الخطأ في تقييمنا (على سبيل المثال ، قد تؤدي الاختلافات الصغيرة في درجات حرارة العش بسبب مواقع العش المختلفة إلى اختلافات طفيفة في وقت النمو / فترة الحضانة) ، إلا أننا لا نرى أي سبب يجعل تقديرنا متحيزًا في أي اتجاه.

قمنا بمراقبة الأعشاش للافتراس على الأقل كل يوم خلال فترة الحضانة لضمان حصولنا على جنس الفقس من الأعشاش ، قمنا بتركيب أغطية سلكية مسطحة (20 سم × 20 سم سلك أجهزة) على سطح كل موقع عش لحمايته من سحالي المراقبة المفترسة (فارانوس النيابة). على الرغم من أننا قمنا بحماية الأعشاش ، إذا حاول حيوان مفترس حفر عش ، كما يتضح من الحفريات حول الأغطية ، فقد سجلنا العش على أنه دمر بواسطة حيوان مفترس. بهذه الطريقة يمكننا تقدير بيانات الوفيات دون التضحية ببيانات نسبة الجنس. لاحظنا أيضًا براثن البيض التي فشلت في الفقس لأسباب داخلية (مثل العقم ومشاكل النمو). نظرًا لأننا أزلنا العديد من القوابض قبل تاريخ فقسها الطبيعي ، فإن تقديرات الافتراس لدينا متحفظة. ومع ذلك ، نظرًا لأن معظم الأعشاش السابقة تؤخذ في غضون 24 ساعة من وضعها (S. Doody ، unpubl. data ، Congdon وآخرون، 1983 ، 1987) ، يجب أن تكون تقديرات الافتراس واقعية.

تفقيس وتفقيس الجنس

عندما احتوى العش على بيض قريب المدى (كان التطور شبه مكتمل والجنس محدد بالفعل) ، كما هو مقدر بمعرفة تاريخ وضع البيض وبيانات الحضانة السابقة (A. Georges ، بيانات unpubl) ، أزلنا القابض ووضعناه في معمل ميداني مؤقت حتى الفقس. سمح هذا بعزل البيض لتسهيل تحديد الجنس فيما يتعلق بالعمق في العش (تم تحديد الجنس بالفعل في هذه الأجنة). في عامي 1996 و 1997 حصلنا على تمور الفقس في المختبر الميداني. في عام 1998 حصلنا على تواريخ ظهور في الميدان باستخدام أنظمة الكاميرا عن بعد (Doody & amp Georges، 2000 Doody وآخرون. ، 2001 ب).

تم قياس ووزن الفقس والتضحية عن طريق الحقن داخل الجمجمة من بنتوباربيتال أو إيثانول. في عام 1996 تم التضحية بكل صغارها ، وبالتالي حصلنا على جنس كل فقس ، بينما في 1997-1998 ضحينا فقط ببضعة صغار من كل عش لتحديد ما إذا كان العش يحتوي على جميع الذكور ، أو جميع الإناث ، أو الجنس المختلط. على سبيل المثال ، إذا تبين أن الفقس من بيضة أعلى في العش كان ذكرًا ، فسيتم اعتبار كل البيض في العش ذكورًا ، لأن البيض الأعمق والأبرد يصبح ذكورًا (جورج ، 1992).

تم تحديد جنس الفقس عن طريق الفحص النسيجي للغدد التناسلية. تمت إزالة الغدد التناسلية اليمنى والكلى والقنوات المرتبطة بها ، ودمجها في الشمع ، وتقطيعها ، وصبغها بالهيموتوكسيلين والأيوزين. تم تقييم جنس كل من الغدد التناسلية عن طريق الفحص تحت المجهر الضوئي وفقًا للمعايير التي وضعها Miller & amp Limpus (1981). في حالات نادرة حيث كان تحديد الجنس صعبًا ، تم فحص الغدد التناسلية الثانية.

جمع البيانات البيئية

تمت مراقبة درجات حرارة المياه من مايو إلى نوفمبر من كل عام على الشاطئ الذي يستخدمه التعشيش C. insculpta. تم تسجيل درجات حرارة الماء في الظل على عمق 0.5 متر تقريبًا باستخدام مجسات RTD بأربعة أسلاك مثبتة على جهاز تسجيل البيانات (Datataker DT500). لتوثيق التغيرات الموسمية في درجة حرارة الهواء ، استخدمنا البيانات من محطة الطقس ج. 20 كم من منطقة الدراسة (مزرعة أبحاث دوجلاس دالي ، قسم الصناعات الأولية والثروة السمكية). تم تسجيل التغيرات المصاحبة في درجات حرارة الرمال بأخذ درجات حرارة شهرية 50 سم تحت السطح على ارتفاع 1 متر ، على كل شاطئ. اخترنا 50 سم لأن درجات الحرارة عند هذا العمق لا تتداخل مع الوقت من اليوم (Monteith & amp Unsworth ، 1990).

لفحص أي ارتباط بين توقيت التعشيش والموسم (المواسم) الرطبة السابقة ، استخدمنا متوسط ​​مراحل النهر الشهرية كمؤشر لحجم هطول الأمطار في الموسم الرطب. تم الحصول على بيانات مرحلة النهر لعبور Dorisvale (60 كم في اتجاه المنبع من منطقة الدراسة) للأعوام 1995-1998. استخدمنا فقط مراحل الأنهار في الموسم الرطب ، لأن مراحل الأنهار في الموسم الجاف كانت متطابقة تقريبًا بين السنوات أثناء الدراسة. استخدمنا توقيت بيانات التعشيش من سنوات الدراسة الثلاث ، والبيانات التي تم جمعها في عام 1986 من نفس السكان بواسطة A.G.

تحاليل احصائية

تم إجراء الاختبارات الإحصائية باستخدام SAS 6.12 (1996) و SYSTAT 8.0 (1998). في بعض الحالات ، لم تكن البيانات طبيعية ، وأجريت التحليلات على بيانات محولة جذريًا أو تربيعيًا. تم استخدام تحليل وظيفة التمييز التدريجي لفحص تأثير تاريخ وضع ، وسمات موقع العش ، وعمق العش على بقاء الجنين والجنس الفقس ، واستخدم تحليل الانحدار المتعدد لفحص العلاقات بين درجات حرارة العش و: تاريخ وضع ، وسمات موقع العش ، وعمق العش. تم ترميز تاريخ وضع والجانب للتحليلات ، وتم ترميز الأخير بشكل متماثل حول الشمال المقرر لأن الجانب هو معلمة دائرية ، ولأننا توقعنا أن هذا الجانب قد يتوسط في تأثير التسخين. تم استخدام الاحتمالات المصححة Bonferroni في تحليلات الارتباط.


النتائج

توقيت التعشيش

يعكس التوزيع الزمني ثنائي النسق لتواريخ التمرين إنتاج قوابض في موسم واحد (الشكل 1 أ). اختلف بدء التعشيش اختلافًا كبيرًا بين السنوات (ANOVA F2,150 = 37.19 ، P & lt 0.001). في عام 1996 ، بدأ التعشيش بعد 4 و 5 أسابيع مما كان عليه في 1997 و 1998 على التوالي (Tukey's HSD ، ص& lt 0.001 لكلا المقارنتين الشكل 1) ، في حين أن بداية التعشيش في 1997 و 1998 كانت مماثلة (ص = 0.20). لم تكن بداية التعشيش مرتبطة بمتوسط ​​درجة حرارة الماء اليومية في الأسابيع أو الأشهر التي سبقت التعشيش. بدأ التعشيش مؤخرًا في أكثر الأعوام دفئًا (1996) ، والأقدم في عام مع درجات حرارة متوسطة (1998).

(أ) الاختلاف السنوي في توقيت التعشيش C. insculpta خلال الفترة 1996-1998 ، يظهر الفرق الأقصى لمدة خمسة أسابيع في بداية التعشيش بين السنوات. البيانات مأخوذة من استطلاعات العش اليومية. (ب) توزيع زمني افتراضي يطور البيض في السكان ، ويوضح كيف يفسر الانتقاء الطبيعي وقيود الطاقة على الأرجح موقف التوزيع. يرتبط بدء التعشيش بحجم الموسم (الفصول) المطيرة السابقة ، في حين أن الأعشاش الموضوعة بعد فوات الأوان تتسبب في وفيات الفيضانات.

(أ) الاختلاف السنوي في توقيت التعشيش C. insculpta خلال الفترة 1996-1998 ، يظهر الفرق الأقصى لمدة خمسة أسابيع في بداية التعشيش بين السنوات. البيانات مأخوذة من استطلاعات العش اليومية. (ب) توزيع زمني افتراضي يطور البيض في السكان ، ويوضح كيف يفسر الانتقاء الطبيعي وقيود الطاقة على الأرجح موقف التوزيع. ترتبط بداية التعشيش بحجم الموسم (الفصول) المطيرة السابقة ، في حين أن الأعشاش الموضوعة بعد فوات الأوان تتسبب في وفيات الفيضانات.

كان بداية التعشيش مرتبطًا سلبًا بمتوسط ​​مستويات الأنهار في الموسم الرطب الشهري في السنة السابقة للتعشيش (r1 = −0.95, ن = 4, ص = 0.05) ، وهو مؤشر لحجم هطول الأمطار في الموسم الرطب. تداخلت السلاحف في وقت سابق بعد المواسم الرطبة "الكبيرة" (1997 ، 1998) مقارنة بما كانت عليه في أعقاب المواسم الرطبة "الصغيرة" (1986 ، 1996) (الشكل 2). درسنا أيضًا العلاقة بين بداية التعشيش ومتوسط ​​مستويات النهر الشهرية للموسمين الرطب السابقين (متوسط) ، لأن C. insculpta في عش دالي كل سنتين (Doody وآخرون.، 2003b) ، مما يشير إلى أن السلاحف تحتاج عامين لإنتاج البيض. كان الارتباط مشابهًا ولكنه ليس مهمًا (ص1 = −0.82, ن = 4, ص = 0.18). ومع ذلك ، فإن متوسط ​​تاريخ التمدد لكل قابض الأول في كل موسم كان مرتبطًا بشكل سلبي بشكل كبير بمتوسط ​​مستويات الأنهار في الموسم الرطب الشهري في العامين الماضيين (ص).1 = −0.99, ن = 3, ص = 0.02 1986 لم يتم تضمينها في التحليل بسبب عدم كفاية أخذ العينات).

بداية التعشيش C. insculpta قد تترافق مع مستويات الأنهار خلال الموسم المطير السابق ، وهو مؤشر لحجم هطول الأمطار في الموسم الرطب السابق. منطقة البيانات تعني مستويات الأنهار في الموسم الرطب الشهري قبل كل سنة من الدراسة (1996-1997 ، 1997-1998) ، في دراسة سابقة غير منشورة (1986) ، ومتوسط ​​38 عامًا (1960-98). يتم إعطاء تواريخ بدء موسم التعشيش فوق السنة المعنية. لاحظ أن الأعوام 1985–86 و 1995–96 كانت مواسم رطبة "صغيرة" وأن عامي 1996-1997 و1997-1998 كانت مواسم رطبة "كبيرة". يكشف فحص نفس الارتباط للموسمين الرطبين السابقين عن نتيجة مماثلة. البيانات مأخوذة من معبر Dorisvale ويتم جمعها بشكل روتيني بواسطة NT Water Resources.

بداية التعشيش C. insculpta قد تترافق مع مستويات الأنهار خلال الموسم المطير السابق ، وهو مؤشر لحجم هطول الأمطار في الموسم الرطب السابق. منطقة البيانات تعني مستويات أنهار الموسم الرطب الشهرية قبل كل سنة من الدراسة (1996-1997 ، 1997-1998) ، في دراسة سابقة غير منشورة (1986) ، ومتوسط ​​38 سنة (1960-98). يتم إعطاء تواريخ بدء موسم التعشيش أعلى من العام المعني. لاحظ أن الأعوام 1985–86 و 1995–96 كانت مواسم رطبة "صغيرة" وأن عامي 1996-1997 و1997-1998 كانت مواسم رطبة "كبيرة". يكشف فحص نفس الارتباط للموسمين الرطبين السابقين عن نتيجة مماثلة. البيانات مأخوذة من Dorisvale Crossing ويتم جمعها بشكل روتيني بواسطة NT Water Resources.

اختيار موقع NEST

يتم سرد وسائل سمات موقع العش وعمق العش لمدة ثلاث سنوات مجتمعة في الجدول 1. تم العثور على مائة وواحد وتسعين عشًا خلال الدراسة التي استمرت ثلاث سنوات (1996 ، ن = 65 1997, ن = 51 1998, ن = 75). تم استخدام أربعة شواطئ بها أعشاش 10 & gt للمقارنة بين مواقع العش المتاحة والمختارة. في المتوسط ​​، كانت الأعشاش أقرب إلى الماء من المواقع المتاحة ، ولكن هذا كان مهمًا في اثنين فقط من بين 15 شاطئًا (F1,136 = 7.63, ص = 0.007 F1,119 = 10.42, ص = 0.002 F1,38 = 0.92, ص = 0.34 F1,61 = 0.00, ص = 0.96). وبالمثل ، تعشش السلاحف على ارتفاعات منخفضة عن متوسط ​​المواقع المتاحة على شاطئين فقط من بين 15 شاطئًا (F1,119 = 9.44, ص = 0.003 F1,135 = 0.99, ص = 0.16 F1,38 = 0.29, ص = 0.59 F1,62 = 0.13, ص = 0.72). لا يوجد نمط موجود في المنحدر أو جوانب الأعشاش نسبة إلى المواقع المتاحة (جميعها P & GT 0.15) ، باستثناء حالة واحدة حيث تم اختيار منحدرات ألطف بشكل ملحوظ (F1,38 = 8.82, ص = 0.005).

سمات لـ C. insculpta مواقع العش في 1996-1998

يصف . يعني ± 1 SD (النطاق). ن .
الارتفاع فوق الماء (م) 0.97 ± 0.437 (0.35–2.88) 178
المسافة من الماء (م) 2.45 ± 1.259 (0.59–9.10) 180
المنحدر (°) 17.18 ± 9.889 (0–50) 177
الجانب (مشفر حول المستحق N) 13.92 ± 10.025 (0–36) 178
عمق غرفة العش (سم) 21.47 ± 1.773 (14.6–26.2) 166
يصف . يعني ± 1 SD (النطاق). ن .
الارتفاع فوق الماء (م) 0.97 ± 0.437 (0.35–2.88) 178
المسافة من الماء (م) 2.45 ± 1.259 (0.59–9.10) 180
المنحدر (°) 17.18 ± 9.889 (0–50) 177
الجانب (مشفر حول المستحق N) 13.92 ± 10.025 (0–36) 178
عمق غرفة العش (سم) 21.47 ± 1.773 (14.6–26.2) 166

سمات لـ C. insculpta مواقع العش في 1996-1998

يصف . يعني ± 1 SD (النطاق). ن .
الارتفاع فوق الماء (م) 0.97 ± 0.437 (0.35–2.88) 178
المسافة من الماء (م) 2.45 ± 1.259 (0.59–9.10) 180
المنحدر (°) 17.18 ± 9.889 (0–50) 177
الجانب (مشفر حول المستحق N) 13.92 ± 10.025 (0–36) 178
عمق غرفة العش (سم) 21.47 ± 1.773 (14.6–26.2) 166
يصف . يعني ± 1 SD (النطاق). ن .
الارتفاع فوق الماء (م) 0.97 ± 0.437 (0.35–2.88) 178
المسافة من الماء (م) 2.45 ± 1.259 (0.59–9.10) 180
المنحدر (°) 17.18 ± 9.889 (0–50) 177
الجانب (مشفر حول بسبب N) 13.92 ± 10.025 (0–36) 178
عمق غرفة العش (سم) 21.47 ± 1.773 (14.6–26.2) 166

على الرغم من أن البيانات الكمية لم تكشف عن أي اختلافات ثابتة في متوسط ​​الارتفاع بين مواقع العش والمواقع المتاحة ، إلا أن متوسط ​​التباين حول متوسط ​​المواقع المتاحة (3488) كان ستة أضعاف مواقع العش (567). يعكس هذا توزيعًا أضيق لارتفاعات العش (النطاق المتوسط ​​= 75.5) مقارنة بالمواقع المتاحة (النطاق المتوسط ​​= 194.4). لم تعش السلاحف في أعلى الارتفاعات المتاحة (الشكل 3) ، على ما يبدو لأن الرمال لم تكن متماسكة في هذه المواقع على معظم الشواطئ.يوضح الشكل 4 توزيع ارتفاعات موقع العش التي اختارتها السلاحف ، وسيناريو افتراضي للحفاظ على التوزيع. في السنوات مع التعشيش المتأخر ، سيتم غمر أعشاش منخفضة الارتفاع ، بينما في جميع السنوات القيد المادي للرمل الرخو والجاف يمنع بناء غرفة العش في المواقع الأعلى. التوزيع الناتج لمواقع العش هو leptokurtic بالنسبة لتوزيع المواقع المتاحة.

منظر جوي لشاطئ التعشيش الذي تستخدمه C. insculpta، يظهر موقع الأعشاش (×). لاحظ أن الارتفاع الأقصى المقدر للرمل المتماسك ، المشار إليه بالخط المتقطع ، يتوافق مع أقصى ارتفاع لمواقع العش.

منظر جوي لشاطئ التعشيش الذي تستخدمه C. insculpta، يظهر موقع الأعشاش (×). لاحظ أن الحد الأقصى للارتفاع المقدر للرمل المتماسك ، والمشار إليه بالخط المتقطع ، يتوافق مع أقصى ارتفاع لمواقع العش.

(أ) توزيع ارتفاعات موقع العش التي اختارها C. insculpta في 1996-1998. (ب) توزيع افتراضي لارتفاعات العش على الشاطئ.

(أ) توزيع ارتفاعات موقع العش التي اختارها C. insculpta في 1996-98. (ب) توزيع افتراضي لارتفاعات العش على الشاطئ.

تأثر ارتفاع مواقع العش بالسنة (ANOVA F2,168 = 16.23, ص& lt 0.001). في عام 1998 ، تم ترسيب الأعشاش في مواقع أعلى مما كانت عليه في عام 1996 أو 1997 (Tukey's HSD ، ص& lt 0.001 في كلتا الحالتين). انعكست المسافة بين مواقع الأعشاش عن علاقات الارتفاع بالمياه بين السنوات (ANOVA F2,179 = 8.69, ص& lt 0.001) ، مع مواقع أعشاش بعيدة عن الماء في عام 1998 مما كانت عليه في عام 1996 أو 1997 (Tukey's HSD ، ص& lt 0.001 في كلتا الحالتين). اختارت السلاحف في عام 1998 منحدرات أكثر حدة مما كانت عليه في عام 1996 (ANOVA F2,176 = 11.77, ص& lt 0.001). لم تكن المنحدرات مختلفة بشكل كبير بين عام 1997 والعامين الآخرين (جميع P & GT 0.05). اختلفت جوانب مواقع العش بشكل كبير بين السنوات (ANOVA F2,177 = 5.26, ف = 0.006) ، مع وجود المزيد من مواقع العش المواجهة للشرق في عام 1998 مقارنة بعام 1997 (ف = 0.008).

تجربة الصعود إلى العش

دعمت تجربة ميدانية فرضيتنا القائلة بأن الرمال غير المتماسكة كانت تقيد ارتفاع مواقع العش المتاحة. تم ترسيب أربعة عشر عشًا أثناء التجربة ، تسعة في نطاقات المعالجة (المبللة) وخمسة في العصابات الضابطة (الجافة) (الشكل 5). لم يكن موضع الأعشاش بالنسبة إلى خط الرمل المتماسك (أعلاه مقابل أدناه) مستقلاً عن رطوبة النطاق (الرطب مقابل الجاف χ 2 = 5.83 ، df = 1 ، ص = 0.016). كانت ارتفاعات الأعشاش في نطاقات العلاج أكبر بكثير من تلك الموجودة في نطاقات التحكم (ANOVA F1,13 = 4.75, ف = 0.001). يتفق الحد الأعلى المقدر للرمل المتماسك (الموجود بشكل طبيعي) بشكل وثيق مع أعلى الأعشاش المودعة في نطاقات التحكم (الشكل 5). لم يكن تكرار هذه التجربة ممكنًا بسبب قلة عدد الأعشاش في معظم الشواطئ.

تصميم تجريبي (منظر علوي) لتجربة "ارتفاع العش" ، يعرض "نطاقات" تجريبية وتحكمية متناوبة. W = نطاقات تجريبية مبللة (مظللة) ، D = نطاقات جافة ، تحكم. تم التلاعب بالعصابات التجريبية عن طريق إضافة مياه النهر كل عشرة أيام طوال موسم التعشيش. ×= الأعشاش المودعة أثناء التجربة. يحدد الخط الأفقي أقصى ارتفاع للرمل المتماسك. قد يكون منحدر من الرمال عند حافة الماء في الشريط الثاني من اليسار قد أثر على احتمالية تعشيش السلاحف في هذا النطاق.

تصميم تجريبي (منظر علوي) لتجربة "ارتفاع العش" ، يعرض "نطاقات" تجريبية وتحكمية متناوبة. W = نطاقات تجريبية مبللة (مظللة) ، D = نطاقات جافة ، تحكم. تم التلاعب بالعصابات التجريبية عن طريق إضافة مياه النهر كل عشرة أيام طوال موسم التعشيش. ×= الأعشاش المودعة أثناء التجربة. يحدد الخط الأفقي أقصى ارتفاع للرمل المتماسك. قد يكون منحدر من الرمال عند حافة الماء في الشريط الثاني من اليسار قد أثر على احتمالية تعشيش السلاحف في هذا النطاق.

عش درجات الحرارة

تم تسجيل درجات حرارة مستمرة بنجاح في 102 عش تم تحديد الجنس لها (1996 ، ن = 30 1997, ن = 29 1998, ن = 43). كانت درجات حرارة العش (CTEs) أثناء TSP مرتبطة بشكل كبير بتاريخ الوضع (χ 2 1 = 113.51, ص& lt 0.0001) تاريخ وضع يفسر 78٪ من التباين في درجات حرارة العش (الانحدار الخطي). كان هذا النمط واضحًا في كل عام (1996 ، ص 2 = 0.55, ص & lt 0.001 1997 ، ص 2 = 0.39, ص & lt 0.001 1998 ، ص 2 = 0.65, ص & lt 0.001). كانت الأعشاش الموضوعة في وقت لاحق من الموسم أكثر سخونة (الشكل 6 أ) بسبب الزيادة الموسمية في درجات حرارة الهواء (الشكل 6 ب). لم تكن هناك علاقات ذات دلالة إحصائية بين درجات حرارة العش والارتفاع ، أو المسافة من الماء ، أو المنحدر ، أو عمق العش (جميعها P & GT 0.15). كانت درجات حرارة العش أكثر سخونة في الجوانب التي تواجه الشمال ، لكن الاختلاف اقترب فقط من الأهمية (χ 2 1 = 3.42, ص = 0.07).

(أ) يؤثر تاريخ وضع البيض على درجات حرارة العش ، مما يعكس (ب) زيادة موسمية في درجات حرارة الهواء خلال موسم التعشيش. درجات الحرارة هي مكافئات درجة حرارة ثابتة (CTEs) من فترة الحساسية للحرارة (TSP). انظر النص لشرح CTEs و TSP.

(أ) يؤثر تاريخ وضع البيض على درجات حرارة العش ، مما يعكس (ب) زيادة موسمية في درجات حرارة الهواء خلال موسم التعشيش. درجات الحرارة هي مكافئات درجة حرارة ثابتة (CTEs) من فترة الحساسية للحرارة (TSP). انظر النص لشرح CTEs و TSP.

اختلفت درجات حرارة العش (CTEs) خلال TSP اختلافًا كبيرًا بين السنوات (ANOVA ، F2,104 = 11.07, ص& lt 0.001). كان متوسط ​​CTE في عام 1996 (32.7 ± 1.13 درجة مئوية SD) ، عندما كان التعشيش في وقت لاحق ، أعلى بكثير من متوسط ​​CTE في عام 1997 (31.9 ± 1.09 درجة مئوية SD Tukey's HSD ، ص = 0.02) و 1998 (31.5 ± 1.08 درجة مئوية SD Tukey's HSD ، ص& lt 0.001).

مواعيد الفقس والظهور

يفقس البيض في أعشاش تنتج كل الذكور في وقت أقرب من البيض في أعشاش كل الإناث في كل من 1996 و 1997 ، ولكن في عام 1996 اقترب الفرق فقط من الأهمية (ANOVA ، 1996 ، F1,28 = 3.49, ص = 0.07 1997, F1,23 = 9.23, ص = 0.006). كان الاختلاف بين مواعيد الفقس المتوسطة 12 يومًا في كل من 1996 و 1997. في عام 1998 ، كان متوسط ​​تاريخ الظهور أبكر (ξ = 19 يومًا) في أعشاش كل الذكور منها في أعشاش جميع الإناث (ANOVA ، F1,29 = 57.50, ص& lt 0.001) (دودي وآخرون. ، 2001 ب).

بقاء الجنين

كانت مصادر الوفيات حسب الأهمية هي الافتراس والفيضان والأسباب الداخلية (الشكل 7). كان بقاء الجنين أعلى في القوابض السابقة منه في القوابض المتأخرة ، لكنه لم يتأثر بسمات موقع العش (الجدول 2). تم تفسير غالبية التباين في بقاء الجنين بموت الفيضان. في عام 1996 ، تم تدمير 13 عشًا (3 تمت ملاحظتها ، و 10 عشًا متوقعًا = 20 ٪ من إجمالي المجموعة) بواسطة فيضان واحد في 22 نوفمبر. ارتبط هذا الفيضان بأمطار غزيرة خلال موسم الأمطار المبكر ، وكان "نموذجيًا" من حيث التوقيت والحجم ، بناءً على بيانات مرحلة النهر التاريخية بالقرب من منطقة الدراسة (Doody وآخرون. ، 2001 ب). كان بقاء الفيضان أقل في الأعشاش المودعة على ارتفاعات منخفضة في وقت لاحق من الموسم (شرح معًا 45 ٪ من التباين) ، بينما لم يؤثر عمق العش وسمات موقع العش الأخرى على بقاء العش (الجدول 2). لم تحدث وفيات بسبب الفيضانات في 1997 أو 1998 في هذه السنوات ، أدى التعشيش المبكر إلى الفقس قبل ارتفاعات الأنهار في موسم الأمطار المبكر. عانت نسبة صغيرة من الأعشاش كل عام من فشل جنيني كامل لأسباب مفترضة جوهرية (مثل العقم ومشاكل النمو) (الشكل 7).

التباين السنوي في معدل الوفيات C. insculpta أعشاش خلال 1996-1998. يشير الفشل الجوهري إلى القوابض التي فشلت في الفقس لأسباب متأصلة (مثل العقم ومشاكل النمو). يتم عرض أحجام العينات (عدد الأعشاش) فوق الأشرطة.

التباين السنوي في معدل الوفيات C. insculpta أعشاش خلال 1996-1998. يشير الفشل الجوهري إلى القوابض التي فشلت في الفقس لأسباب متأصلة (مثل العقم ومشاكل النمو). يتم عرض أحجام العينات (عدد الأعشاش) فوق الأشرطة.

تأثير سمات موقع العش ، وتاريخ وضع العش ، وعمق حجرة العش على بقاء الجنين ، وبقاء الفيضان ، وممارسة الجنس في الفقس. C. insculpta. النتائج مأخوذة من تحليل الوظيفة التمييزية المتدرجة. بيانات البقاء على قيد الحياة من الفيضانات من عام 1996 فقط

يصف . مجموع بقاء الجنين. البقاء على قيد الحياة من الفيضانات. الجنس يفقس.
جزئية ص 2. F1,113 . ص . جزئية ص 2. F1,33 . ص . جزئية ص 2. F2,95 . ص .
وضع التاريخ 0.148 20.636 0.000 ** 0.305 17.987 0.000 ** 0.464 47.104 0.000 **
ارتفاع 0.017 2.161 0.144 0.140 6.501 0.015 * 0.015 0.781 0.461
مسافه: بعد 0.000 0.005 0.945 0.072 3.018 0.090 0.043 2.428 0.093
ميل 0.001 0.107 0.303 0.015 0.571 0.455 0.066 3.829 0.025 *
جانب 0.003 0.407 0.525 0.016 0.594 0.446 0.014 0.722 0.488
عمق 0.002 0.216 0.643 0.000 0.001 0.980 0.020 1.104 0.335
يصف . مجموع بقاء الجنين. البقاء على قيد الحياة من الفيضانات. الجنس يفقس.
جزئية ص 2. F1,113 . ص . جزئية ص 2. F1,33 . ص . جزئية ص 2. F2,95 . ص .
وضع التاريخ 0.148 20.636 0.000 ** 0.305 17.987 0.000 ** 0.464 47.104 0.000 **
ارتفاع 0.017 2.161 0.144 0.140 6.501 0.015 * 0.015 0.781 0.461
مسافه: بعد 0.000 0.005 0.945 0.072 3.018 0.090 0.043 2.428 0.093
ميل 0.001 0.107 0.303 0.015 0.571 0.455 0.066 3.829 0.025 *
جانب 0.003 0.407 0.525 0.016 0.594 0.446 0.014 0.722 0.488
عمق 0.002 0.216 0.643 0.000 0.001 0.980 0.020 1.104 0.335

المسافة = من الماء ، العمق = غرفة العش

تأثير سمات موقع العش ، وتاريخ وضع العش ، وعمق حجرة العش على بقاء الجنين ، وبقاء الفيضان ، وممارسة الجنس في الفقس. C. insculpta. النتائج مأخوذة من تحليل الوظيفة التمييزية المتدرجة. بيانات البقاء على قيد الحياة من الفيضانات من عام 1996 فقط

يصف . مجموع بقاء الجنين. البقاء على قيد الحياة من الفيضانات. الجنس يفقس.
جزئية ص 2. F1,113 . ص . جزئية ص 2. F1,33 . ص . جزئية ص 2. F2,95 . ص .
وضع التاريخ 0.148 20.636 0.000 ** 0.305 17.987 0.000 ** 0.464 47.104 0.000 **
ارتفاع 0.017 2.161 0.144 0.140 6.501 0.015 * 0.015 0.781 0.461
مسافه: بعد 0.000 0.005 0.945 0.072 3.018 0.090 0.043 2.428 0.093
ميل 0.001 0.107 0.303 0.015 0.571 0.455 0.066 3.829 0.025 *
جانب 0.003 0.407 0.525 0.016 0.594 0.446 0.014 0.722 0.488
عمق 0.002 0.216 0.643 0.000 0.001 0.980 0.020 1.104 0.335
يصف . مجموع بقاء الجنين. البقاء على قيد الحياة من الفيضانات. الجنس يفقس.
جزئية ص 2. F1,113 . ص . جزئية ص 2. F1,33 . ص . جزئية ص 2. F2,95 . ص .
وضع التاريخ 0.148 20.636 0.000 ** 0.305 17.987 0.000 ** 0.464 47.104 0.000 **
ارتفاع 0.017 2.161 0.144 0.140 6.501 0.015 * 0.015 0.781 0.461
مسافه: بعد 0.000 0.005 0.945 0.072 3.018 0.090 0.043 2.428 0.093
ميل 0.001 0.107 0.303 0.015 0.571 0.455 0.066 3.829 0.025 *
جانب 0.003 0.407 0.525 0.016 0.594 0.446 0.014 0.722 0.488
عمق 0.002 0.216 0.643 0.000 0.001 0.980 0.020 1.104 0.335

المسافة = من الماء ، العمق = غرفة العش

كانت مفترسات العش هي سحالي الشاشة فارانوس بانوبتس و الخامس. ميرتينسي، بناءً على الملاحظات والمسارات المباشرة في الرمال. حدثت معظم الافتراس في اليوم التالي لوضع البيض: في عام 1996 ، على سبيل المثال ، تم أخذ 80٪ من الأعشاش المدمرة خلال 24 ساعة. أدى العدد القليل من الأعشاش المدمرة إلى منع الاختبارات الإحصائية لتأثير تاريخ وضع الأعشاش وسمات موقع العش وعمق العش على احتمال الافتراس.

نسب الفقس بين الجنسين

تم تحديد جنس الفقس في 140 عشًا (1996 ، ن = 39 1997, ن = 38 1998, ن = 63). أنتجت معظم القوابض المبكرة (الأولى) ذكورًا ، بينما أنتجت معظم القوابض اللاحقة (الثانية) إناثًا (تحليل الطوارئ χ 2 2 = 83.73, ف & لتر 0.001 الشكل 8 أ). نتج هذا الاختلاف في إنتاج الجنس عن الزيادة الموسمية في درجات حرارة الهواء طوال فترة الحضانة (الشكل 6 ب).

فقس إنتاج الجنس في C. insculpta في 1996-1998 ، كدالة للقابض خلال الموسم والسنة ودرجة حرارة العش. (أ) أنتجت القوابض المبكرة (الأولى) الذكور في الغالب ، بينما أنتجت القوابض المتأخرة (الثانية) الإناث في الغالب. (ب) نتيجة التباين السنوي في نسب جنس الفقس تتأثر بالتغير السنوي في توقيت التعشيش. (ج) إنتاج جنس الفقس كدالة لمتوسط ​​درجة الحرارة اليومية (مكافئات درجة حرارة ثابتة) خلال فترة الحساسية الحرارية (TSP). يتم عرض أحجام العينات (عدد الأعشاش) فوق الأشرطة.

فقس إنتاج الجنس في C. insculpta في 1996-1998 ، كدالة للقابض خلال موسم وسنة ودرجة حرارة العش. (أ) أنتجت القوابض المبكرة (الأولى) الذكور في الغالب ، بينما أنتجت القوابض المتأخرة (الثانية) الإناث في الغالب. (ب) نتيجة التباين السنوي في نسب جنس الفقس تتأثر بالتغير السنوي في توقيت التعشيش. (ج) إنتاج جنس الفقس كدالة لمتوسط ​​درجة الحرارة اليومية (مكافئات درجة حرارة ثابتة) خلال فترة الحساسية الحرارية (TSP). يتم عرض أحجام العينات (عدد الأعشاش) فوق الأشرطة.

اختلفت نسب جنس الفقس سنويًا ، مع غلبة الإناث في عام 1996 عندما كان التعشيش متأخرًا (140 فهرنهايت: 62 مليونًا) ، مقارنة بنسب الجنس بالقرب من الوحدة في عامي 1997 و 1998 ، عندما كان التعشيش مبكرًا (الشكل 8 ب). ومع ذلك ، تضمنت نسب الجنس في عام 1996 عشرة أعشاش جميع الإناث التي كان من الممكن أن تغمرها المياه لولا إزالتها لممارسة الجنس قبل الطوفان. وهكذا ، لو لم نتدخل ، لكانت نسب الجنس الفقس قريبة من الوحدة في عام 1996 ، مما يشير إلى أنه عندما يكون التعشيش متأخرًا ، فإن الوفيات الناجمة عن الفيضانات تعوض نسبة جنس التفريخ المتحيزة للإناث. في سنة معينة ، احتوت 17-26٪ من الأعشاش على ذكور وإناث (أعشاش مختلطة ، الشكل 8 ب).

يوضح الشكل 8 ج توزيع الأجناس المنتجة في أعشاش الحقل كدالة لمتوسط ​​الاعتلال الدماغي الرضحي المزمن اليومي خلال فترة الحساسية للحرارة. تم إنتاج الذكور في درجات حرارة منخفضة (ξ = 31.2 ± 0.92 درجة مئوية مدى SD = 28.5-32.8 درجة مئوية ، ن = 45) ، مختلطة الأجناس ناتجة عن درجات حرارة متوسطة (ξ = 31.8 ± 0.46 درجة مئوية مدى SD = 31.1 - 32.7 درجة مئوية ، ن = 19) ، وتم إنتاج الإناث في درجات حرارة أعلى (ξ = 33.1 ± 0.75 درجة مئوية مدى SD = 31.4 - 34.7 درجة مئوية ، ن = 35) (الشكل 8).

تم تحديد جنس الفقس في المقام الأول من خلال تاريخ وضع ، والذي فسر 47 ٪ من التباين في إنتاج الجنس (الجدول 2 الشكل 6 أ). أظهر التحليل أيضًا تأثيرًا أضعف ولكنه مهم للانحدار على جنس الفقس (الجدول 2). تم ترسيب أعشاش الإناث في منحدرات ألطف من الأعشاش المنتجة للذكور. لم يؤثر عمق العش وخصائص موقع العش الأخرى على جنس التفريخ (الجدول 2).


تحديد الجنس: 3 أنواع أساسية من عمليات تحديد الجنس

الكروموسومات المتجانسة هي أزواج من الكروموسومات المتطابقة مع مواضع جينية مماثلة تحمل أليلات متشابهة أو مختلفة.

الصورة مجاملة: microbix.com/wp-content/uploads/2011/07/Sex-Determination.jpg

تحدث في الخلايا الجسدية للحيوانات والنباتات الوعائية التي تمتلك عددًا ثنائي الصبغيات من الكروموسومات. من أصل اثنين من الكروموسومات المتجانسة الموجودة في الفرد ، أحدهما مشتق من الوالد والآخر من الوالد الأم. لا يوجد كروموسومان متماثلان من كل نوع مرتبطين ببعضهما البعض في نواة الخلية. يجتمعون فقط خلال الطور الأول و الطور الأول للانقسام الاختزالي الأول.

الجينوم (Gk. genos- ذرية):

الجينوم هو المجموعة الكاملة ولكن الفردية من الكروموسومات الموجودة في الأمشاج أو الخلايا المشيمية حيث يتم تمثيل كل كروموسوم (بالإضافة إلى كل جين) بشكل منفرد. تسمى حالة وجود جينوم واحد أو مجموعة من الكروموسومات أحادية الصيغة الصبغية (Gk. monos- single ، aplos- one fold ، eidos- form). تمت كتابته بإيجاز كـ In. تمتلك الخلايا الجسدية أو الجسدية للحيوانات والنباتات العليا عمومًا جينومين أو مجموعتين من الكروموسومات.

تسمى الحالة ثنائية الصبغة (2n). تحتوي العديد من نباتات المحاصيل الحديثة على أكثر من مجموعتين من الكروموسومات في خلاياها الجسدية. ثلاثي الصيغة الصبغية (3n ، على سبيل المثال ، الموز) ، رباعي الصيغة الصبغية (4n ، على سبيل المثال ، رايس) ، سداسي الصيغة الصبغية (6n ، على سبيل المثال ، القمح). تُعرف حالة وجود أكثر من جينومين أو مجموعة من الكروموسومات باسم تعدد الصبغيات. إنه شائع جدًا في السراخس والطحالب. يبدو أن تعدد الصبغيات هو العامل المسبب لعدد كبير من الكروموسومات الموجودة في بعض الكائنات الحية ، على سبيل المثال ، بروتين الأميبا (250) ، أوفيوجلوسوم (أدير لسان السرخس ، 1262) ، Geometrid Moth (224).

تمتلك الجاميطات نصف عدد الكروموسومات الموجودة في البيضة الملقحة والخلايا المشتقة منها. تسمى حالة وجود نصف عدد الكروموسومات أحادية الصيغة الصبغية (Gk. haplos- simple ، eidos- form). عادةً ما يكون عدد الكروموسومات المشيجي أحادي الصبغة (In) ولكن في أشكال متعددة الصبغيات ، يكون أكثر من أحادي الصبغة ، على سبيل المثال ، 2n ، 3n. من أجل تجنب الالتباس في هذا الصدد ، يتم توفير الظروف المشيمية واللقائية برموز منفصلة لـ x و 2x.

تحتوي الخلايا الجسدية للعديد من الطلائعيات والطحالب والفطريات على عدد فردي من الكروموسومات. تحدث مضاعفة الكروموسومات في البيضة الملقحة ولكن يحدث الانقسام الاختزالي فيها لاستعادة الحالة الفردية. ذكر عسل النحل هو أيضا أحادي الصيغة الصبغية لأنه يتطور بالتوالد العذري من بويضة غير مخصبة. أنثى النحل ثنائية الصبغيات.

الكروموسومات الجنسية والجسميات:

الكروموسومات الجنسية هي تلك الكروموسومات التي تحدد بشكل فردي أو ثنائي جنس الفرد في الكائنات ثنائية المسكن أو ثنائية الجنس. وهي تسمى allosomes (Gk. alios- آخر ، جسم- جسم) أو idiochromosomes (Gk. idios- متميز ، لون صبغي ، جسم- جسم). يطلق على الكروموسوم الجنسي الذي يحدد جنس الذكور اسم androsome (Gk. ander- ذكر ، Soma- جسم) ، على سبيل المثال ، Y- كروموسوم في البشر.

تُعرف الكروموسومات الطبيعية ، بخلاف الكروموسومات الجنسية إن وجدت ، بالفرد باسم الجسيمات الذاتية. قد تكون الكروموسومات الجنسية متشابهة في أحد الجنسين ومختلفة في الآخر. يطلق على الشرطين على التوالي اسم homomorphic (= مشابه ، على سبيل المثال ، XX ، ZZ) ومتغاير الشكل (= غير متشابه ، على سبيل المثال ، XY ، ZW).

ينتج الأفراد الذين لديهم كروموسومات جنسية متجانسة نوعًا واحدًا فقط من الأمشاج. لذلك ، يطلق عليهم اسم homogametic (على سبيل المثال ، أنثى بشرية). ينتج الأفراد الذين لديهم كروموسومات جنسية غير متجانسة نوعين من الأمشاج (على سبيل المثال ، تحتوي على X و Y). يطلق عليهم اسم غير متجانسة (على سبيل المثال ، ذكر الإنسان).

أساس تحديد الجنس:

يُطلق على إنشاء الأفراد من الذكور والإناث أو الأعضاء الذكرية والأنثوية للفرد تحديد الجنس. وهي من ثلاثة أنواع - بيئية ، وراثية ، وكروموسومية.

أ. التحديد البيئي أو غير الجيني للجنس:

1. الرخويات البحرية تصبح أنثى إذا تم تربيتها بمفردها. بصحبة أنثى ، يتطور إلى ذكر (Coe ، 1943).

2. تتطور الدودة البحرية Bonellia إلى أنثى بطول 3 سم إذا استقرت يرقتها في مكان منعزل. ينمو إلى ذكر طفيلي صغير (طوله 0.3 سم) إذا اقترب من أنثى راسخة بالفعل (بالتزر ، 1935). يدخل الذكر جسد الأنثى ويبقى هناك كطفيلي.

3. Ophryortocha هو ذكر في الدولة الفتية وأنثى فيما بعد.

4. في التماسيح وبعض السحالي يؤدي ارتفاع درجة الحرارة إلى الذكورة وانخفاض درجة حرارة الأنوثة. في السلاحف ، يسود الذكور تحت 28 درجة مئوية ، والإناث فوق 33 درجة مئوية وعدد متساو من الجنسين بين 28-33 درجة مئوية.

ب. التحديد الجيني غير اللوسومي للجنس:

في البكتيريا ، يحدد عامل الخصوبة الموجود في البلازميد الجنس. تمتلك Chlamydomonas جينات تحديد الجنس. تمتلك الذرة جينات منفصلة لتطوير الشرابة (الإزهار الذكري) والقطعة (الإزهار الأنثوي).

ج. تحديد الكروموسومات للجنس:

اكتشف Henking (1891) جسمًا X في 50 ٪ من الحيوانات المنوية لليراع. تم اكتشاف Y-body بواسطة Stevens (1902). لاحظ McClung (1902) وجود 24 كروموسومًا في أنثى الجندب و 23 كروموسومًا في ذكر الجندب. طرح ويلسون وستيفنز (1905) نظرية الكروموسوم للجنس وسميا أجسام X و Y على أنها كروموسومات جنسية ، X و Y.

يعتمد التحديد الكروموسومي أو الخيفي للجنس على لعبة غير متجانسة أو حدوث نوعين من الأمشاج في أحد الجنسين. تم العثور على تغاير الذكور أو digamety في allosome يكمل XX-XY و XX-X0. تحدث التغاير الأنثوي أو الديجاميتي في مكملات اللوزوم ZW-ZZ و Z0-ZZ. يتم تحديد الجنس من خلال عدد الجينومات في الصبغيات الفردية. تحديد الكروموسومات للجنس من الأنواع التالية:

1. XX-XY النوع:

في معظم الحشرات بما في ذلك ذبابة الفاكهة ذبابة الفاكهة والثدييات بما في ذلك البشر ، تمتلك الإناث اثنين من الكروموسومات الجنسية متجانسة الشكل (= متشابه) ، تسمى XX. يحتوي الذكور على اثنين من الكروموسومات الجنسية متجانسة الشكل ، أي XY. غالبًا ما يكون كروموسوم Y أقصر ومتغاير اللون (مصنوع من الكروماتين المغاير). قد يكون مدمن مخدرات (مثل ذبابة الفاكهة). على الرغم من الاختلافات في الشكل ، فإن الكروموسومات XY تتشابك أثناء الزيجوتين. ذلك لأنهما يتكونان من جزأين ، متماثلان وتفاضليان.

تساعد المناطق المتشابهة للاثنين في الاقتران. أنها تحمل نفس الجينات التي قد يكون لها أليلات مختلفة. هذه الجينات الموجودة في كل من الكروموسومات X و Y هي جينات مرتبطة بـ XY.يتم توريثها مثل الجينات الصبغية ، على سبيل المثال ، جفاف الجلد المصطبغ ، انحلال البشرة الفقاعي. تحمل المنطقة التفاضلية لكروموسوم Y فقط جينات مرتبطة بـ Y أو هولاندريك ، على سبيل المثال ، عامل تحديد الخصية (TDF).

ربما يكون أصغر جين يشغل 14 زوجًا أساسيًا فقط. جينات هولاندريك الأخرى هي فرط الشعر (فرط الشعر) على الصيوان ، جلد النيص ، تقرن الجلد المتبدد (جلد اليدين والقدمين السميكين) وأصابع القدم المكفوفة. يتم توريث جينات Holandric مباشرة من قبل الابن من والده.

الجينات الموجودة في المنطقة التفاضلية للكروموسوم X تجد أيضًا تعبيرًا في الذكور سواء كانت سائدة أو متنحية ، على سبيل المثال ، عمى اللون الأحمر والأخضر ، الهيموفيليا. ذلك لأن الذكور مصابين بالدم الزيجوت لهذه الجينات.

لدى البشر 22 زوجًا من الصبغيات الجسدية وزوج واحد من الكروموسومات الجنسية. جميع البويضات التي تكونها الأنثى متشابهة في نوع الكروموسوم (22 + X). لذلك ، الإناث متجانسة. الأمشاج الذكرية أو الحيوانات المنوية التي ينتجها ذكور الإنسان من نوعين (22 + X) و (22 + Y). ولذلك ، فإن الذكور البشريين هم غير متجانسين (الذكور الرقمية أو الذكور غير المتجانسة).

جنس النسل (الشكل 5.23):

يتم تحديد جنس النسل في وقت الإخصاب. لا يمكن تغييره لاحقًا. كما أنه لا يعتمد على أي خاصية للأب الأنثوي لأن الأخير متماثل وينتج نوعًا واحدًا فقط من البيض (22 + X) ، الأمشاج الذكرية من نوعين ، androsperms (22 + Y) و gynosperms (22 + X) ). يتم إنتاجها بنسب متساوية.

إن إخصاب البويضة (22 + X) بجينوسبيرم (22 + X) سينتج طفلة (44 + XX) بينما يؤدي الإخصاب بالذنب (22 + Y) إلى ظهور طفل ذكر (44 + XY). نظرًا لأن هذين النوعين من الحيوانات المنوية يتم إنتاجهما بنسب متساوية ، فهناك فرص متساوية في إنجاب طفل ذكر أو أنثى في تزاوج معين. نظرًا لأن الكروموسوم Y يحدد الجنس الذكري للفرد ، فإنه يُسمى أيضًا androsome.

في البشر ، يؤدي جين TDF للكروموسوم Y إلى تمايز الغدد التناسلية الجنينية في الخصيتين. تنتج الخصيتين هرمون التستوستيرون الذي يساعد في تطوير الجهاز التناسلي الذكري. في غياب TDF ، تتمايز الغدد التناسلية إلى المبايض بعد الأسبوع السادس من التطور الجنيني. ويلي ذلك تكوين الجهاز التناسلي للأنثى. لذلك فإن الجنس الأنثوي هو جنس افتراضي.

2. أنواع XX - X0:

في الديدان الأسطوانية وبعض الحشرات (البق الحقيقي ، الجنادب ، الصراصير) ، يكون للإناث كروموسومان جنسيان ، XX ، بينما لدى الذكور كروموسوم جنسي واحد فقط ، X. ولا يوجد كروموسوم جنسي ثانٍ. لذلك ، تم تصنيف الذكور على أنها X0. الإناث متجانسة لأنها تنتج نوعًا واحدًا فقط من البيض (A + X).

الذكور غير متجانسة مع نصف الأمشاج الذكرية (جينوسبيرم) تحمل X-chromo- البعض (A + X) بينما النصف الآخر (androsperms) يخلو منها (A + 0). نسبة الجنس المنتجة في النسل هي 1: 1 (الشكل 5.24).

3. ZW — ZZ Type (= WZ — WW Type).

في الطيور وبعض الزواحف ، يمتلك كلا الجنسين اثنين من الكروموسومات الجنسية ولكن على عكس البشر ، تحتوي الإناث على كروموسومات جنسية غير متجانسة (AA + ZW) بينما الذكور لديهم كروموسومات جنسية متماثلة الشكل (AA + ZZ). بسبب وجود كروموسومات جنسية غير متجانسة ، تكون الإناث غير متجانسة (غير متجانسة للإناث) وتنتج نوعين من البيض ، (A + Z) و (A + W). الأمشاج الذكرية أو الحيوانات المنوية من نوع واحد (A + Z). يتم إنتاج نسبة الجنس 1: 1 في النسل (الشكل 5.25).

4. نوع ZO - ZZ:

يحدث هذا النوع من تحديد الجنس في بعض الفراشات والعث. إنه بالضبط عكس الحالة الموجودة في الصراصير والجنادب. هنا الإناث لديها كروموسوم جنسي غريب (AA + Z) بينما الذكور لديهم اثنين من الكروموسومات الجنسية متماثلة الشكل (AA + ZZ). الإناث غير متجانسة.

ينتجون نوعين من البيض ، يتشكل الذكور مع كروموسوم جنسي واحد (A + Z) وتتكون الأنثى بدون كروموسوم الجنس (A + 0). الذكور متجانسة ، وتشكل أنواعًا متشابهة من الحيوانات المنوية (A + Z). يتم الحصول على الجنسين في النسل بنسبة 50: 50 (الشكل 5.26) حيث يتم إنتاج كلا نوعي البيض بنسب متساوية.

5. Haplodiploidy:

إنه نوع من تحديد الجنس يكون فيه الذكر فرديًا بينما تكون الأنثى ثنائية الصبغيات. يحدث Haplodiploidy في بعض الحشرات مثل النحل والنمل والدبابير. ذكور الحشرات هي أحادية العدد لأنها تتطور جينيًا جينيًا من بيض غير مخصب. وتسمى هذه الظاهرة بـ arrhenotoky أو ​​التوالد العذري. لا يحدث الانقسام الاختزالي أثناء تكوين الحيوانات المنوية.

تنمو الإناث من البويضات المخصبة وبالتالي فهي ثنائية الصبغة. تلتقط Queen Bee جميع الحيوانات المنوية من الطائرة بدون طيار أثناء رحلة الزواج وتخزنها في الحويصلة المنوية. يعتمد تكوين النحل العامل (إناث ثنائية الصيغة الصبغية) والذكور (ذكور أحادية الصيغة الصبغية) على خلايا الحضنة التي تزورها الملكة. أثناء زيارة خلايا الحضنة الأصغر ، تصدر الملكة حيوانات منوية من وعاءها المنوي بعد وضع البيض.

عندما يزور خلايا الحضنة الأكبر ، يضع البيض لكن الأوعية المنوية تفشل في إخراج الحيوانات المنوية بسبب نوع من الضغط على القنوات الخارجة منها. عندما يتم تكوين ملكة ، يقوم العمال بتكبير إحدى خلايا الحضنة الصغيرة التي تحتوي على بيضة مخصبة وتغذية اليرقة الناشئة على نظام غذائي غني.

عادة ما يكون الذكور أحاديات خصبة بسبب تطور البويضات غير المخصبة. في بعض الأحيان يتم إنتاج الذكور المصابين بالعقم ثنائي الصبغيات أيضًا من إناث متغايرة الزيجوت من خلال الإخصاب.


نتائج ومناقشة

قمنا بتقييم نموذجين تطوريين بديلين لتطور الكروموسومات ، باستخدام مجموعة بيانات من 75 من 314 نوعًا من السلاحف التي يتوفر لها كل من عدد الكروموسوم و SDM (الشكل 1) والعلاقات التطورية بين الأصناف استنادًا إلى الشجرة الفائقة الأخيرة للسلاحف (Iverson et al. .2007) (انظر المواد والطرق للحصول على التفاصيل). افترض النموذج الأول (A) معدلًا واحدًا لتطور الكروموسوم لكامل التطور (σ 2) ، بينما تضمن النموذج الثاني (B) معدلين لتطور الكروموسوم على الفروع مع وبدون تغيير SDM على التوالي (σ 2 CHG مقابل σ 2 رقم CHG).

قدم النموذج ذو المعدلين تفسيرًا أفضل بكثير لتطور عدد الكروموسوم مقارنة بنموذج المعدل الفردي: ln (A) = −173.40 ln (B) = −150.88 LRT = 45.04 Px2 & lt 0.00001 (AICcأ= 350.97 AICcب= 308.11). اللافت للنظر ، كان هناك معدل مرتفع لتطور الكروموسوم على الفروع حيث تغير SDM أيضًا (σ 2 CHG= 1.079) ، وقليل جدًا من تطور الكروموسوم على الفروع التي لم يتغير فيها SDM (σ 2 رقم CHG= 0.054). تكشف هذه النتائج عن زيادة تقارب 20 ضعفًا في معدل تطور الكروموسوم المرتبط بتغير في SDM ، وتشير بقوة إلى أن إعادة ترتيب الكروموسومات والتغيرات في SDMs تتطور معًا في السلاحف. علاوة على ذلك ، وجدنا أن معدلات تطور الكروموسوم كانت عالية في الفروع الانتقالية بغض النظر عن اتجاه التغيير التطوري في SDM (σ 2 GSDTSD= 1.28 σ 2 TSDGSD= 1.71). أخيرًا ، عندما تمت مقارنة هذه الأحداث التطورية بإعادة بناء المناخ القديم (Zachos et al. 2001 Vieites et al. 2007) ، وجدنا أنها حدثت عند أو بالقرب من تغيرات درجة الحرارة العالمية التي حدثت على مدى أكثر من 200 مليون سنة من تطور السلاحف ، مما يشير إلى ذلك قد يكون تغير المناخ مرتبطًا بهذه التحولات التطورية.

بالنظر إلى الارتباط الواضح بين التغييرات التطورية في هاتين السمتين ، من المهم تحديد ما إذا كانت التغييرات في إحدى السمات قد سبقت الأخرى. لمعالجة هذا السؤال ، استخدمنا نهج الاحتمال الأقصى (Pagel 1994) لتحديد الاتجاه السببي لهذا الارتباط التطوري. كشفت نتائج هذا التحليل أن هذه السمات تغيرت بشكل متزامن. في الواقع ، على الرغم من أن تطور الكروموسوم سبق تطور SDM في ثلاثة من المقارنات الأربعة الممكنة لمعدلات الانتقال ، إلا أن هذا النموذج لم يكن مختلفًا بشكل كبير عن نموذج مقيد لمعدلات متساوية لهذه التحولات (ln (إل)فرق.معدلات= - 38.5244 ln (إل)مساو معدلات= - 39.8076 2 مدافع=3= 2.566 ص= 0.4634). وبالمثل ، كشفت مقارنات AIC أن النموذج المقيد كان مفضلاً (AICفرق. معدلات= 93.048 AICمعدلات متساوية= 89.615 ΔAIC = 3.43). علاوة على ذلك ، وجد نهج Bayesian (Pagel and Meade 2006) الذي يقارن نماذج مختلفة من السببية أن النموذج المفضل كان واحدًا حيث كانت جميع معدلات الانتقال لتطور SDM وتطور الكروموسوم متساوية ، مما يؤكد تحليل ML الخاص بنا. لذلك ، على الرغم من وجود ارتباط إحصائي قوي بين التحولات التطورية في SDM وعدد الكروموسومات ، لا يمكن تحديد الاتجاه السببي لهذا الارتباط. تشير هذه النتيجة إلى أن تحديد الجنس وتجزئة الجينوم يتغيران بطريقة محكمة بحيث تتطوران بشكل فعال في تزامن ، بدلاً من أحدهما يسبق الآخر. يشير هذا النمط القوي من التغييرات المتعددة والمتزامنة في SDM وعدد الكروموسوم إلى أن الاختيار قد يكون الآلية الأساسية المسؤولة عن هذه التغييرات (نتيجة تتفق مع التحليلات النظرية والتجريبية السابقة: (Bull 1983 Valenzuela 2004) ، على الرغم من أنه يجب ملاحظة ذلك لا يمكن استبعاد الانجراف تمامًا كآلية ممكنة.

فكيف يمكن تفسير هذا التزامن التطوري؟ أحد الأسباب المحتملة لهذا الارتباط هو أن القوى الانتقائية التي تقود تطور SDMs (Valenzuela 2004) قد تفضل بشكل مباشر أو غير مباشر التغييرات في التقسيم الجيني. على سبيل المثال ، يمكن للقوى الانتقائية على المستوى البيئي أن تؤثر على التنظيم الجينومي من خلال تفضيل تطور الكروموسومات الجنسية (Valenzuela 2010a) ، وهو SDM الأكثر انتشارًا في الحيوانات. في النتائج المعروضة هنا ، حدثت جميع التحولات في SDM ومعدلاتها المرتفعة المقابلة لتطور الكروموسوم عند أو بالقرب من قمم شديدة التغير في درجة الحرارة العالمية (Zachos et al. الاضطرابات والتحولات التطورية. من قبيل الصدفة ، ترتبط فترات تغير المناخ بأحداث تطورية رئيسية أخرى ، مثل زيادة معدلات التنويع في العديد من الكائنات الحية ، بما في ذلك الثدييات والسمندل والطيور وبعض اللافقاريات وكاسيات البذور ([Bininda-Emonds et al. 2007 Vieites et al. 2007] والمراجع فيه). وبالتالي ، من المغري التكهن بأن ليس فقط معدلات الانتواع ولكن أيضًا تاريخ الحياة والسمات الجينومية الهيكلية قد تتطور استجابة للضغوط الانتقائية التي تفرضها الاضطرابات اللاأحيائية.

لاحظ آخرون أن معدل دوران تحديد الجنس قد يكون محركًا مهمًا لتطور معلمات تاريخ الحياة المهمة الأخرى (Organ et al.2009). الأهم من ذلك ، أن التحولات التطورية بين GSD إلى TSD تنطوي على زيادة في مرونة الجينوم إلى درجة حرارة البيئة أثناء التطور الجنيني بينما تضمنت التحولات من TSD إلى GSD زيادة في القناة التنموية (Valenzuela 2004). على الرغم من توثيق مثل هذه التعديلات في اللدونة على مستوى التعبير الجيني (على سبيل المثال ، Valenzuela 2008 ، 2010b) ، فإن العامل الرئيسي المسؤول عن استشعار الإشارات البيئية وتحويلها إلى استجابة بلاستيكية تنموية لا يزال بعيد المنال. من الممكن أن تتضمن هذه الآلية الحسية عاملاً مسؤولاً عن إعادة تشكيل الكروماتين كما يحدث في حقيقيات النوى الأخرى (Kumar and Wigge 2009) ، المعروف أنه يتحكم في نشاط النسخ (Ho and Crabtree 2010). بشكل ملحوظ ، تم ربط إعادة تشكيل الكروماتين أيضًا بعدم استقرار الجينوم وإعادة ترتيب الكروموسومات (Metcalfe et al.2007). وبالتالي ، فإننا نفترض أن اختيار التحولات بين أنظمة تحديد الجنس ربما يكون قد فضل توظيف (أو تعديل) آلية تؤدي إلى عدم استقرار الجينوم (مثل إعادة تشكيل الكروماتين) مما يتيح زيادة اندماج وانشطار الكروموسومات وما يترتب على ذلك من معدل تغيير أعلى في عدد ثنائي الصبغيات على تلك الفروع النشوء والتطور.

يمكن أيضًا التفكير في تفسير سببي بديل. يمكن أن ترتبط التغييرات في التركيب الجينومي بأصل الابتكارات التطورية الرئيسية بالإضافة إلى التكيف والانتواع (Hoffmann and Rieseberg 2008). وبالتالي ، من الممكن أن تكون إعادة ترتيب الكروموسومات الكامنة وراء تطور العدد الثنائي الصبغية هي سبب التحولات المترابطة في SDM. على سبيل المثال ، قد تؤدي عمليات إعادة ترتيب الكروموسومات الكبيرة مثل الانقلابات إلى تقليل إعادة التركيب ، وبالتالي الحفاظ على التوطين المشترك في الكروموسومات (التركيب) لمجموعات الجينات التكيفية في حالة اختلال التوازن في الارتباط ، أو تعزيز الانتواع من خلال إحداث العزلة الجينية بين المجموعات السكانية الفرعية (Hoffmann and Rieseberg 2008). علاوة على ذلك ، يتغير في رابطة الدول المستقلة تم ربط تنظيم التعبير الجيني بالتطور الظاهري الحرج المرتبط بالانتواع (Prud’homme et al. 2006 Jeong et al. 2008). الأهم من ذلك ، أن التغييرات في عدد مضاعفات السلحفاة تنطوي على تباين في عدد الكروموسومات الدقيقة (Olmo 2008). الكروموسومات الدقيقة في السلاحف والفقاريات الأخرى غنية بالـ GC وغنية بالجينات (Federico et al. 2006) ، ولها معدلات مرتفعة من استبدال النيوكليوتيدات (Webster et al. 2006) ، وتحتوي بعض الزواحف على جينات حرجة لتحديد الجنس ([Martinez et al. 2008] ، والمراجع فيه). ومن المثير للاهتمام ، أن تسلسلات التيلومير الطويلة جدًا التي تم تعيينها للكروموسومات الدقيقة في الدجاج مرتبطة بعدم الاستقرار الانتصافي ، وقد تعزز الاختلاف الجيني في النهايات الصبغية من خلال تعزيز معدلات إعادة التركيب الأعلى ، وكذلك المساهمة في تنظيم الكروموسومات الجنسية (رودريغ وآخرون ، 2005). لذلك ، نفترض كبديل ، أن التغييرات في تجزئة الجينوم التي تميز تطور عدد ثنائي الصبغيات في chelonians كما هو مذكور هنا قد تكون قد غيرت المجموعات المخلقة مما أدى إلى تعديل تنظيم الجينات المشاركة في التطور الجنسي ، ربما عن طريق إعادة تنظيم الكروموسومات الدقيقة ، والسماح بالتحولات التطورية في SDM. هناك حاجة إلى مزيد من البحث لفهم الأساس الجزيئي لإعادة ترتيب الكروموسومات التي حدثت أثناء تطور جينوم السلاحف وتطور SDM. على سبيل المثال ، قد تعتمد الأحداث التطورية التي تم الإبلاغ عنها هنا على بعض السمات التركيبية الجينومية مثل وجود وانتشار العناصر القابلة للنقل أو تكوين وتوزيع الأيزوكور ، والتي ترتبط بإعادة تشكيل الجينوم في الفقاريات (برناردي 1993 Dobigny وآخرون 2004). أخيرًا ، هناك احتمال آخر وهو أنه لا توجد علاقة سببية مباشرة بين النموذجين ، وأن كلا من عدد الكروموسوم و SDM يستجيبان بشكل مستقل لقوى تطورية متميزة. هناك ما يبرر إجراء مزيد من الدراسات حول تطور تنظيم الكروموسومات وتنظيم الجينوم في السلاحف لاختبار هذه التفسيرات البديلة.

في الختام ، تشير النتائج التي توصلنا إليها إلى أن الصفات التي تبدو متباينة ، مثل عدد الكروموسومات و SDM ، يمكن أن تتطور معًا في تتابع قصير عندما تكون التغييرات على مستوى واحد من التنظيم قوية بما يكفي لتسهيل تطور السمات على مستويات أخرى. علاوة على ذلك ، فإن حدوث هذه الأحداث ذات التطور المشترك في أوقات قريبة من التغيرات الشديدة في درجات الحرارة العالمية أمر مثير للاهتمام ويستحق الدراسة المستقبلية في ضوء التنبؤات الحالية والمستقبلية لتغير المناخ. توضح دراستنا كيف يوفر التزاوج بين علم الجينوم التطوري ، وعلم الأحياء التطوري ، وعلم البيئة نظرة ثاقبة حول كيفية قيام العوامل اللاأحيائية والأحيائية بالتوسط في تنظيم شبكات الجينات الكامنة وراء التطور ، وممارسة الضغوط الانتقائية التي تدفع تطور وظيفة الجينوم وهيكل الجينوم ، والتي ويؤثر بدوره على المشهد الظاهري ، مما يؤدي إلى تحريك عملية التطور المشترك عبر مستويات التنظيم البيولوجي التي لا يزال يتعين علينا حلها بالكامل.

محرر مشارك: C. Peichel


شاهد الفيديو: الإعجاز في تحديد جنس أ. د صبري الدمرداش (شهر اكتوبر 2021).